Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Cổ khuẩn(Archaea)

Mở đầu : Những vi sinh vật có khả năng sinh methane (mêtan), mẫn cảm với oxygen và có cấu trúc màng tế bào đặc biệt đã được biết đến từ lâu nhưng mãi đến cuối những năm 1970 chúng mới được nhìn nhận như đại diện của một dạng sống thứ ba trên trái đất bên cạnh vi khuẩn và sinh vật nhân thật, đó là cổ khuẩn. Carl R. Woese và cộng sự (1977) sau khi xem xét trình tự 16S rARN nhận thấy rằng các sinh vật nhân nguyên thuỷ (Prokaryote) cần được chia thành hai nhóm...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Cổ khuẩn(Archaea)Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Cổ khuẩn(Archaea) Mở đầu : Những vi sinh vật có khả năng sinh methane (mêtan), mẫn cảm với oxygen và có cấu trúc màng tế bào đặc biệt đã được biết đến từ lâunhưng mãi đến cuối những năm1970 chúng mới được nhìn nhậnnhư đại diện của một dạng sốngthứ ba trên trái đất bên cạnh vikhuẩn và sinh vật nhân thật, đó làcổ khuẩn. Carl R. Woese và cộngsự (1977) sau khi xem xét trình tự16S rARN nhận thấy rằng các sinhvật nhân nguyên thuỷ (Prokaryote)cần được chia thành hai nhómkhác biệt nhau hoàn toàn là Vikhuẩn (Eubacteria hay Bacteria)và Cổ khuẩn(Archaeabacteria hay Archaea),và cùng với các Sinh vật nhân thật(Eukarya) làm thành ba lĩnh giới(Domains) ở sinh vật (Hình 1).Các nghiên cứu sâu hơn về phả hệvà đặc điểm sinh lý sinh hoá chothấy rằng cổ khuẩn được tách ra từrất sớm trong quá trình tiến hoá,chúng không gần vi khuẩn nhiềuhơn so với sinh vật nhân thật, dovậy tên gọi Archaea được đề xuấtthay cho Archaeabacteria. Hiệnnay cả hai têngọi Archaea và Archaeabacteria đều được sử dụng trong các tài liệuvi sinh vật, tuy nhiên thuậtngữ Archaea chính xác hơn vì rõràng cổ khuẩn không phải vikhuẩn mà là một nhóm vi sinh vậtriêng biệt.Hình 1. Ba lĩnh giới của sinh vật: Vi khuẩn (Bacteria), Cổ khuẩn (Archaea) và Sinh vật nhân thật (Eukarya).Cổ khuẩn là một nhóm vi sinh vậtđặc biệtCổ khuẩn (Archaea) bắt nguồn từtiếng La tinh Archaios có nghĩalà cổ, là một nhóm vi sinh vật cónhiều đặc điểm rất khác biệt (Bảng1).Bảng 1. Những đặc điểm khác biệt của cổ khuẩn so với vi khuẩn và sinh vật nhân thật Sinh Vi vật CổĐặc khuẩn nhân khuẩn(Arđiểm (Bact thật(E chaea) eria) ukarya ) Pseudo- cellulo peptidogl se, Peptid ycan, prot carbonThành oglyc ein,polysa at,tế bào an ccharid, silicat, glycoprot chitin ein …Màng Este- Este- Ete-lipidtế bào lipid lipid ChỉARN cópolyme một Có nhiều Có baraza loại loại loại(trên 4 đơn 7  12 đơn 7  12khuôn vị vị đơn vịADN) 2 ’Riboso 70 S 70 S 80 SmPhảnứng Đề Mẫncủa Mẫn cảm kháng cảmribosom vớiđộc tốbạchhầu Cũng như tế bào vi khuẩn, tếbào cổ khuẩn (ngoại trừchi Thermoplasma) có thành tếbào bên ngoài giữ chức năng bảovệ. Tuy nhiên, không như ở vikhuẩn, thành tế bào của cổ khuẩnkhông chứa peptidoglycan và vìthế không bị phá huỷ dưới tácdụng của lysozym. Cổ khuẩn córất nhiều dạng cấu trúc thành tếbào khác nhau. Một số cổ khuẩn(như các loài sinh methane) cóthành tế bào cấu tạo bởi một loạipolysaccharid rất giống vớipeptidoglycan được gọi là pseudo-peptidoglycan (pseudomurein).Chuỗi pseudo-peptidoglycan gồmcác đơn nguyên N-acetyl-glucosamin và N-acetyl-alosamin-uronic acid (thay cho N-acetyl-muramic acid trongpeptidoglycan). Ngoài ra, ở đâycầu nối glycosid 13 thay thế chocầu nối glycosid 14 ởpeptidoglycan. Một số cổ khuẩnkhác lại hoàn toàn không có cảpeptidoglycan và pseudo-peptidoglycan trong thành tế bàomà thay vào đó là hỗn hợp gồmpolysaccharid, glycoprotein hoặcprotein. Ví dụ như cácloài Methanosarcina (cổ khuẩnsinh methane) có thành tế bào làmột lớp polysaccharid dày cấu tạotừ glucoza, glucuronic acid,galactosamin và acetat. Các loài cổkhuẩn ưa mặn cực đoan (extremehalophiles) như là Halococcus cóthành tế bào tương tựnhư Methanosarcina nhưng chứanhiều hợp chất có nhóm sulfatgiống như chondroitin sulfat ở tổchức liên kết của động vật. Dạngcấu trúc thành tế bào phổ biến nhấtở cổ khuẩn là lớp paracrystallin bềmặt (S-layer) gồm protein hayglycoprotein. Cấu trúc này đượctìm thấy ở các đại diện thuộc tất cảcác nhóm cổ khuẩn, từ ưa mặn cựcđoan (extremely halophilic), ưanhiệt cực đoan (extremelythermophilic) và cả các loài sinhmethane. Đặc biệt cácchi Methanospirillum và Methanothrix (cổ khuẩn sinh methane) cócấu trúc thành tế bào vô cùng phứctạp. Các loài thuộc hai chi nàymọc thành chuỗi dài gồm nhiều tếbào, ở giữa mỗi cặp tế bào có mộtlớp đệm dày và toàn bộ cấu trúcchuỗi đó lại được bọc kín trongmột lớp paracrystallin bề mặt.Hình2. Lipidtrong màngtế bào của cổkhuẩn (ete-lipid) khácvới của vikhuẩn vàsinh vật nhânthật (este- Thành phần vàlipid) cấu trúc lipid của màng tế bào là mộttrong những đặc điểm nổi bật phânbiệt cổ khuẩn và hai nhóm còn lại.Trong khi ở vi khuẩn và sinh vậtnhân thật cầu nối acid béoglyceroltrong lipid màng tế bào là liên kếteste (ester) thì ở cổ khuẩn lại làliên kết ete (ether) (Hình 2). Acidbéo trong este-lipid thường là cácphân tử ngắn, mạch thẳng. Trái lại,acid béo trong ete-lipid là các phântử mạch dài, phân nhánh, thuộc cảhai dạng phytanyl(C20cacbuahydro tổng hợp từisopren) và biphytanyl (C40). Dochỉ có ở cổ khuẩn và không bị biếnđổi dưới nhiệt độ cao nên isopren-lipid được lấy làm chất chỉ thị củacổ khuẩn hoá thạch. Enzyme polymeraza thực hiệnquá trình sao mã trên khuôn ADN(DNA-dependent RNApolymerase) ở ba lĩnh giới sinh vậtcũng có nhiều điểm khác nhau. Vikhuẩn chỉ có một loại ARN-polymeraza có cấu trúc không gianđơn giản, gồm bốn chuỗipolypeptid 2 , 1 , 1 ’ và mộtnhân tố không cố định. Cổ khuẩncó nhiều loại ARN-polymeraza,cấu trúc mỗi loại lại phức tạp hơnnhiều so với ARN-polymeraza vikhuẩn. ARN-polymeraza của cổkhuẩn sinh methane và các loài ưamặn (halophilic) gồm tám chuỗipolypeptid (5 chuỗi dài và 3 chuỗingắn). ARN-polymeraza ở cổkhuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại phức tạp hơn,gồm ít nhất 10 chuỗi p ...