Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 1)

Bước chuyển hóa chung cho các quá trình lên men Lên men là một quá trình oxi hóa-khử cân bằng nội sinh, trong đó một số nguyên tử của nguồn năng lượng (chất cho điện tử) trở nên có tính khử hơn, trong khi một số nguyên tử khác trở nên oxi hóa hơn, còn năng lượng thì được sinh ra nhờ sự phosphorin hóa cơ chất. Con đường trao đồi chất chung đối với sự lên men glucose là con đường đường phân, cũng còn được gọi là con đường Embden-Meyerhof. Đường phân được chia thành ba bước...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 1) Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 1)I. Con đường Embden-Meyerhof (EM) : Bước chuyển hóa chung chocác quá trình lên men Lên men là một quá trình oxi hóa-khử cân bằng nội sinh, trong đó mộtsố nguyên tử của nguồn năng lượng (chất cho điện tử) trở nên có tính khửhơn, trong khi một số nguyên tử khác trở nên oxi hóa hơn, còn năng lượngthì được sinh ra nhờ sự phosphorin hóa cơ chất. Con đường trao đồi chấtchung đối với sự lên men glucose là con đường đường phân, cũng còn đượcgọi là con đường Embden-Meyerhof. Đường phân được chia thành ba bướcchính, mỗi bước gồ m một số phản ứng riêng biệt do enzyme xúc tác. Bướcmột gồm các phản ứng chuẩn bị, không có các phản ứng oxi hóa và cũngkhông giải phóng năng lượng, song lại dẫn đến việc tạo ra hai phân tử trunggian quan trọng, glixeraldehit-3-phosphate (GAP). Trong bước hai, sự oxihóa-khử xảy ra, năng lượng được dự trữ dưới dạng ATP và hai phân tửpiruvat được tạo thành. Trong bước ba, một phản ứng oxi hóa-khử thứ haixảy ra và các sản phẩm lên men (chẳng hạn ethanol và CO2, hoặc acidlactic), sẽ được tạo thành. Trong sự tạo thành hai phân tử acid 1,3 +điphosphoglixeric có hai phân tử NAD bị khử thành NADH. Tuy nhiên, + +một tế bào chỉ chứa một lượng nhỏ NAD , và nếu như toàn bộ NAD bịchuyển thành NADH thì phản ứng oxi hóa glucose sẽ bị đình chỉ; sự oxi hóa +tiếp tục chỉ có thể xảy ra khi một phân tử NAD có mặt để tiếp nhận các điệntử vừa được giải phóng ra. Sự tắc đường này có thể được khắc phục trong +lên men bằng cách oxi hóa NADH trở lại thành NAD nhờ các phản ứng khửpiruvat thành một trong hàng loạt các sản phẳm lên men khác nhau. Trongtrường hợp của nấ m men, piruvat bị khử thành ethanol với sự giải phóngCO . ở các vi khuẩn lactic, piruvat bị khử thành acid lactic. 2Nhiều con đường khử piruvat cũng gặp ở các vi sinh vật nhân sơ khác, songkết quả thật sự đều giống nhau, tức là NADH phải được hồi phục lại thành +dạng oxi hóa, NAD , để cho các phản ứng thu nhận năng lượng của lên mencó thể tiếp tục. Là một coenzyme dễ khuếch tán, NADH có thể tách khỏiGAP-dedihydrogenase, gắn vào một enzyme khác, (chẳng hạn lactat-dedihydrogenase, enzyme khử piruvat thành acid lactic), rồi lại lập tức +khuếch tán trở lại sau khi NADH đã được oxi hóa thành NAD để lặp lại chutrình một lần nữa.Trong bất kỳ một phản ứng thu năng lượng nào, sự oxi hóa bao giờ cũngphải được cân bằng với sự khử và phải có một chất nhận nào đó đứng chờsẵn để nhận một điện tử vừa được tách ra. Trong trường hợp này, sự khử +NAD tại một bước trong con đường đường phân sẽ được cân bằng bởi sựoxi hóa nó tại một bước khác. (Các) sản phẫm cuối cùng cũng phải nằmtrong trạng thái cân bằng oxi hóa-khử với cơ chất ban đầu, tức là glucose.Bảng 6.1: Các quá trình lên men phổ biến ở vi sinh vật Kiểu lên Phản ứng tổng thể Vi sinh vật thực hiện men Hexose → 2 Nấm men Lên men Ethanol + 2 CO2 rượu Zymomonas Hexose → 2 Lactat Lên men Streptococcus + lactic đồng Một số Lactobacillus +2H hình Hexose → Lactat + Lên men Leuconostoc + lactic dị hình Một số Lactobacillus Ethanol + CO2 + H Lactat → Propionat Acid Propionibacterium + Acetate + CO2 propionic Clostridium propionicum Acid hỗn hợp Hexose → Ethanol Các vi khuẩn đường ruột + 2,3-Butandiol + Xucxinat + Lactat + Escherichia, Acetate + Focmat + Salmonella, Shigella, H2 + CO2 Klebsiella, Enterobacter Hexose → Butirat + Clostridium butyricumAcid butiric Acetate + H2 + CO2 Hexose → ButanolButanol Clostridium + Acetate + Aceton acetobutylicum + Ethanol + H2 + C O2Caproat Ethanol + Acetate + Clostridium kluyveri CO2 → Caproat + Butirat + H2 Fructose → 3Homoacetic Clostridium aceticum + Acetobacterium Acetate + 3 H + 4 H2+ 2 CO2 + H →Acetate + 2 H2OSinh methane Acetate + H2O → MethanothrixCH4 + HCO −3 Methanosarcina ...