Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 3)

Trong vi sinh vật học có nhiều ví dụ về hiện tượng cộng dưỡng, một hiện tượng mà hai sinh vật khác nhau có thể cùng nhau phân giải một chất nào đó - và bảo toàn năng lượng của quá trình phân giải đến mức không cơ thể nào trong hai cơ thể đó một mình có thể làm được. Trong đa số trường hợp, bản chất của một phản ứng cộng dưỡng có liên quan tới khí dihydro (H ) sinh ra bởi một trong hai đối tác và được tiêu thụbởi đối tác kia....
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 3) Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 3)IV. Hiện tượng cộng dưỡng (syntrophy)Trong vi sinh vật học có nhiều ví dụ về hiện tượng cộng dưỡng, một hiệntượng mà hai sinh vật khác nhau có thể cùng nhau phân giải một chất nào đó- và bảo toàn năng lượng của quá trình phân giải đến mức không cơ thể nàotrong hai cơ thể đó một mình có thể làm được.Trong đa số trường hợp, bản chất của một phản ứng cộng dưỡng có liênquan tới khí dihydro (H ) sinh ra bởi một trong hai đối tác và được tiêu thụ 2bởi đối tác kia. Do vậy, cho đến nay, cộng dưỡng cũng còn được gọi là sự chuyển H2liên loài. Kẻ tiêu thụ H2 có thể là bất kỳ một cơ thể nào trong số các vi khuẩnkhử sunfat, lên men homoacetate, và vi khuẩn sinh methane. Hãy xem xéttrường hợp cộng dưỡng liên quan tới quá trình lên men ethanol thành acetatevà sự sản sinh methane sau đó. Như có thể thấy trên hình 2, bọn lên menethanol thực hiện một phản ứng không thuận lợi về mặt năng lượng tự do o(ΔG dương). Tuy nhiên, H2 được sinh ra bởi đối tác lên men rượu lại là mộtchất cho điện tử đầy giá trị đối với quá trình hình thành methane do một vikhuẩn sinh methane thực hiện. Và khi cộng hai phản ứng lại thì phản ứngtổng thể sẽ là một phản ứng toả nhiệt và có thể trợ giúp sinh trưởng của cảhai đối tác trong hỗn hợp cộng dưỡng. Lên men ethanol → 4H + 2CH COO- 2CH3CH2OH + +19,4 kJ /phản 2 3 ứng 2H O + +2H 2 Sinh methane 4H + CO → CH4 + 2H2O - 130,7 kJ/phản 2 2 ứng Phản ứng cộng dưỡng → CH + 2CH COO- 2CH3CH2OH + - 111,3 kJ/phản 4 3 ứng C O2Một ví dụ khác của hiện tượng cộng dưỡng là sự oxi hóa butirat thànhacetate cộng với H2 bởi vi khuẩn cộng dưỡng oxi hóa acid béoSyntrophomonas: - - + oButirat + 2H2O → 2acetate + H + 2H2 , ΔG = +48,2 kJ/phản ứngSự biến đổi năng lượng tự do của phản ứng này rất không thuận lợi và trongống giống thuần khiết, Syntrophomonas không thể mọc được trên butirat.Song nếu H vừa sinh ra trong phản ứng được tiêu thụ ngay bởi một cơ thể 2đối tác (như một vi khuẩn sinh methane) thì Syntrophomonas lại sinh trưởngrất tốt trong ống giống cấy chung với bọn tiêu thụ H2.V. Lên men rượu nhờ nấm men và vi khuẩnEthanol là một trong số các sản phẩm lên men phổ biến nhất gặp ở vi sinhvật. Bản thân thực vật và nhiều loài nấm cũng tích lũy ethanol dưới các điềukiện kị khí. Vi sinh vật sản sinh ethanol chủ yếu là nấ m men, đặc biệt là cácchủng thuộc loài Saccharomyces cerevisiae. Giống như đa số nấ m, nấm menlà những cơ thể hô hấp hiếu khí, nhưng khi vắng mặt không khí chúng sẽ lênmen hiđrat cacbon thành ethanol và CO . Nhiều vi khuẩn kị khí và hiếu khí 2cũng tạo thành ethanol như các sản phẩm chính hoặc sản phẩm phụ khi lênmen các hexose hoặc pentose.1. Sự tạo thành ethanol nhờ nấm menSự lên men glucose thành ethanol và CO2 nhờ Saccharomyces cerevisiaediễn ra theo con đường Embden-Meyerhof. Sự chuyển hóa piruvat thànhethanol gồm hai bước. Trong bước một, piruvat được loại CO2 thànhacetaldehit nhờ piruvat-đecacboxilase với sự tham gia củatiaminpirophosphate. Trong bước sau, acetaldehit bị khử thành ethanol nhờalcohol-đedihydrogenase chứa NADH.2Et 2CO2 2NAD2NADH 2 Piruvat 2 Acetaldehyt Glucose Bằng sự chuyền H này, dihydro tách ra do triosephosphate-dehydrogenase xúc tác sẽ được tiêu thụ, nhờ vậy trạng thái oxi hóa-khử sẽđược cân bằng.2. Các dạng phương trình NeubergCác phương pháp và phát hiện của Carl Neuberg về lên men rượu không chỉcó ý nghĩa lịch sử. Ông đã khám phá ra rằng, không chỉ glucose mà cảpiruvat cũng được nấm men lên men và acetaldehit xuất hiện như một sảnphẩ m trung gian có thể bị bắt giữ bởi dihydrosulfit. Dihydrosulfit vốn khôngđộc đối với nấm men. Nếu bổ sung dihydrosulfit vào một môi trường chứaglucose đang được nấm men lên men thì acetaldehit sẽ bị kết tủa do tạothành phức chất :CH3-CHO + NaHSO3 → CH3- CHOH -SO3NaLúc đó glycerin sẽ xuất hiện như một sản phẩm lên men mới, đồng thời hiệusuất ethanol và CO2 sẽ giảm xuống.Lên men với sự có mặt của dihydrosulfit đã được sử dụng trong công nghiệpđể sản xuất glycerin. Nguy ...