Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 4)

VI. Lên men lactic và họ Lactobacteriaceae Các vi khuẩn lactic được xếp chung vào họ Lactobacteriaceae. Mặc dù nhóm này không có sự giống nhau về hình thái và, bao gồm cả vi khuẩn hình que dài, hình que ngắn lẫn các vi khuẩn hình cầu, song về mặt sinh lý chúng có chung các đặc điểm khá đặc trưng. Tất cả các đại diện đều là các vi khuẩn gram dương, không tạo thành bào tử (trừ Sporolactobacillus) và không di động. Để thu năng lượng chúng hoàn toàn phụ thuộc vào các hiđrat cacbon và tiết ra...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 4) Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 4)VI. Lên men lactic và họ LactobacteriaceaeCác vi khuẩn lactic được xếp chung vào họ Lactobacteriaceae. Mặc dù nhómnày không có sự giống nhau về hình thái và, bao gồm cả vi khuẩn hình quedài, hình que ngắn lẫn các vi khuẩn hình cầu, song về mặt sinh lý chúng cóchung các đặc điểm khá đặc trưng. Tất cả các đại diện đều là các vi khuẩngram dương, không tạo thành bào tử (trừ Sporolactobacillus) và không diđộng. Để thu năng lượng chúng hoàn toàn phụ thuộc vào các hiđrat cacbonvà tiết ra acid lactic (lactat). Đối lập với các Enterobacteriaceae là bọn cũng sản sinh acid lactic,chúng thuộc bọn lên men bắt buộc. Chúng khác chứa các hemin (xitocrom,catalase). Mặc dù vậy, các vi khuẩn thuộc họ Lactobacteriaceae có khả năngsinh trưởng khi có mặt oxi không khí, chúng thuộc bọn kị khí song đồng thờicũng là bọn chịu khí. Một vi khuẩn sinh trưởng hiếu khí mà không chứacatalase thì gần như chắc chắn đó là một vi khuẩn lactic (trừ ngoại lệAcetobacter peroxydans và Shigella dysenteriae).1. Nhu cầu về các chất bổ sung và nhân tố sinh trưởngMột đặc điểm nữa của các vi khuẩn lactic là có nhu cầu về các chất bổ sung.Không có đại diện nào có thể mọc được trên môi trường vô cơ thuần khiếtchứa glucose và các muối amôn. Đa số trong chúng cần hàng loạt cácvitamin (lactoflavin, tiamin, acid pantotenic, acid nicotinic, acid folic,biotin), và các acid amin, các bazơ purin và pirimiđin. Vì vậy người tathường nuôi chúng trên các môi trường dinh dưỡng phức tạp chứanhững số lượng khá lớn cao nấm men, dịch cà chua, dịch đường sữa hoặcthậ m chí cả máu nữa. Điều ngạc nhiên là một số vi khuẩn lactic (và cả các vi khuẩn lên menkhác) khi sinh trưởng trên môi trường dinh dưỡng chứa máu có thể tạo thànhcác xitocrom và thậ m chí có thể tiến hành quá trình phosphorin hóa chuỗi hôhấp. Vì vi khuẩn lactic thiếu năng lực tổng hợp các pocphirin nên khi cácpocphirin được bổ sung vào môi trường thì một số vi khuẩn lactic có thể tạothành các sắc tố hem tương ứng. Vi khuẩn lactic được coi như những kẻ què quặt về trao đỗi chất. Cóthể rằng do hậu quả của sự chuyên hóa sinh trưởng trong sữa hoặc trênnhững môi trường giàu chất dinh dưỡng và chất sinh trưởng, chúng đã mấtđi khả năng tổng hợp nhiều chất trao đỗi. Trong khi đó chúng lại có khảnăng mà đa số các vi khuẩn khác không có, đó là khả năng sử dụng lactose. Khả năng này nhiều vi khuẩn đường ruột (ví dụ Escherichia coli) cũngcó. Lactose không có mặt trong giới thực vật, nó được các động vật có vútạo thành và tiết ra cùng với sữa hoặc được hấp thu vào cùng với sữa. Việcsử dụng được lactose cũng có thể được xem như một sự thích nghi với cácđiều kiện tồn tại trong đường ruột của động vật có vú. Lactose là mộtđisaccarit, trước khi đi vào các con đường phân giải hexose nó phải đượcphân cắt :Lactose + H O D-glucose + D-galactose 2 Sau khi được phosphorin hóa galactose được chuyển thànhglucosephosphate. Do có sự sản sinh một lượng lớn lactat nên môi trường dinh dưỡng cầnphải được trung hòa. Thường người ta dùng cacbonat canxi. Trên một môitrường thạch dinh dưỡng có bổ sung cacbonat canxi có thể nhận ra sự tạothành acid qua các vòng trong suốt bao quanh các khuẩn lạc. Nơi sống chủ yếu của các vi khuẩn lactic là sữa và những nơi sản xuấtvà chế biến sữa, thực vật nguyên vẹn hoặc đang tự phân hủy, cũng nhưđường ruột và niêm mạc của người và động vật. Do tạo thành một lượng lớnlactat và do tính chịu chua mà dưới các điều kiện môi trường thích hợp cácvi khuẩn lactic phát triển nhanh, vì vậy có thể dễ dàng phân lập các vi khuẩnlactic trên các môi trường dinh dưỡng chọn lọc.2. Lên men lactic đồng hìnhVi khuẩn lactic lên men đồng hình tạo thành toàn bộ hoặc gần như toàn bộ làlactat. Chúng phân giải glucose qua con đường EM, chứa các enzyme cầnthiết, kể cả alđolase và chuyển dihydro tách ra trong quá trình loại dihydrocủa glyceraldehyt-3-phosphate sang piruvat :Glucose2 LactatViệc xuất hiện D-, L+ hay DL- lactat là phụ thuộc vào tính chuyên hóakhông gian của enzyme vận chuyển lactat-đedihydrogenase và vào sự có mặtcủa một lactat-racemase.Chỉ một phần nhỏ piruvat được loại cacboxil và chuyển thành acetate,ethanol, CO2 và acetoin. Việc tạo thành các sản phẩm phụ phụ thuộc vào sựcó mặt hay vắng mặt của oxi.3. Lên men lactic dị hìnhVi khuẩn lên men lactic dị hình thiếu các enzyme chủ yếu của con đườngEM là alđolase và triosephosphate-isemerase. Đoạn phân giải glucose đầutiên chỉ xảy ra qua con đường pentosephosphate, tức là qua glucose-6-phosphate, 6-phosphogluconat và ribulose-5-phosphate (hình). Chất này nhờmột epimerase được chuyển thành xilulose-5-phosphate và nhờphosphoketolase được phân giải trong một phản ứng phụ thuộctaminpirophosphate làm xuất hiện glyceraldehyt-3-phosphate vàacetilphosphate.Các tế bào Leuconostoc mesenteroides không sinh trưởng và được rửa sạchđã lên men glucose thành lactat, ethanol và CO theo một tỉ lệ gần như tương 2đương:C6H12O6 → CH3 - CHOH - COOH + CH3 - CH2 - OH + CO2ở các cơ thể này acetilphosphate bị khử qua acetil-CoA và acetaldehit thànhethanol. Các vi khuẩn lên men dị hình khác chuyển một phần hoặc 2NADH160toàn bộ acetilphosphate thành acetate, trong đó liên kết phosphate giàu nănglượng được chuyển sang ADP và được sử dụng dưới dạng ATP. Dihydro thừa trong trường hợp này được truyền cho glucose làm xuấthiện manit. Glyceraldehyt-3-phosphate được chuyển qua piruvat thànhlactat. Ribose được L. mesenteroides lên men thành lactat và acetate. *Lên men lactic dị hình ở Bifidobacterium Vi khuẩn lactic dị hình Bifidobacterium bifidum có dạng chữ V haychữ Y (bifidus tiếng Hi Lạp có nghĩa là bị chia đôi, bị phân cắt), là thànhviên trong kh ...