Miễn dịch học thực vật 2 - chương 4

Trong quần thể cây ký chủ mẫn cảm đối với một loài/chủng tác nhân gây bệnh, một hiện tượng thường thấy là có một số cá thể cây...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Miễn dịch học thực vật 2 - chương 4 Miễn dịch thực vật THUYẾT GEN ĐỐI GEN1. GIỚI THIỆU Trong quần thể cây ký chủ mẫn cảm đối với một loài/chủng tác nhân gâybệnh, một hiện tượng thường thấy là có một số cá thể cây vẫn có khả năng khánglại sự tấn công. Từ các cá thể kháng này, người ta có th ể ch ọn t ạo ra các gi ốngkháng bệnh chống lại một chủng nào đó. Gi ống cây tạo đ ược gọi là giống kháng(resistant) còn chủng tác nhân gây bệnh gọi là chủng không độc (avirulent). Tuynhiên, sau một thời gian trồng ngoài đồng ruộng, tính kháng này lại b ị m ất. Ng ườita đã nhận thấy rằng trong quần thể chủng tác nhân gây bệnh đã hình thành các đ ộtbiến có thể khắc phục được tính kháng của giống cây kháng bệnh. Trong trườnghợp này, chủng tác nhân gây bệnh trở thành chủng độc (virulent) đối với giốngkháng đó. Như vậy giữa tác nhân gây bệnh và cây ký ch ủ d ường nh ư t ồn t ại m ộtmối quan hệ đồng tiến hóa dẫn tới sự tồn tại lâu dài của c ả tác nhân gây bệnh vàký chủ. Mối quan hệ đồng tiến hóa này có thể được giả thích bằng thuyết gen-đối-gen. Thuyết gen-đối-gen (gene-for-gene) là nền tảng của nghiên tính kháng đặchiệu ký chủ. Thuyết gen-đối-gen gắn liền với tên tuổi c ủa Harol Henry Flor (1900-1991), một nhà bệnh cây học người Mỹ. Mặc dù không phải là người đầu tiên sửdụng thuật ngữ gen-đối-gen, nhưng ông là người đầu tiên chứng minh rằng bi ểuhiện bệnh là hậu quả mối tương tác của cả tác nhân gây bệnh và ký chủ và ditruyền được. Flor đã xây dựng thuyết gen-đối-gen dựa trên nhiều thí nghi ệm di truyền v ềtính gây bệnh và tính độc của các tổ hợp lai giữa các chủng sinh lý c ủa n ấmMelampsora lini gây bênh gỉ sắt cây lanh (Linum usitatissimum) trên các giống lanhcó tính kháng và mẫn cảm khác nhau với n ấm. Các thí nghi ệm này ch ủ y ếu đ ượcthực hiện từ những năm 1940 đến 1960.2. THÍ NGHIỆM VỀ BỆNH GỈ SẮT CÂY LANH CỦA FLOR2.1. Vòng đời nấm gỉ sắt Melampsora lini Nấm M. lini thuộc họ Melampsoraceae, bộ Uredinales, lớp nấm đảmBasidiomycetes với bộ nhiễm sắc thể n = 18. M. lini là nấm gỉ sắt đồng chủ cónghĩa hoàn thành vòng đời trên một cây ký chủ. Nấm cũng là loài n ấm gỉ sắt chukỳ lớn có nghĩa tạo đủ 5 loại bào tử trong cả vòng đời, theo trình tự là bào tử giống– bào tử xuân – bào tử hạ - bào tử đông - bào tử đảm. Vòng đời của nấm khá phức tạp gồm 2 pha đơn bội và song hạch (2 nhân).Nấm qua đông dưới dạng bào tử đông lưỡng bội (2n) trên tàn dư cây ký chủ. Vàomùa xuân, nhân lưỡng bội của bào tử đông giảm nhiễm thành nhân đơn b ội (1n) vàbào tử đông nảy mầm thành đảm, từ đảm sẽ hình thành 4 bào tử đơn bội gọi là bàotử đảm (1n). Bốn bào tử đảm này khác nhau về kiểu ghép cặp (mating type) trongđó 2 bào tử thuộc kiểu ghép cặp (+) và 2 bào tử còn lại thuộc kiểu ghép cặp (-).Bào tử đảm tách khỏi đảm, phát tán và tiếp xúc trên b ề m ặt lá cây lanh. Trong đi ềukiện đủ ẩm, bào tử đảm nảy mầm và xâm nhập qua biểu bì trên c ủa lá và hình 1thành sợi nấm đơn bội trong mô lá. Trong mô lá, sợi nấm phát tri ển trong gian bàovà hình thành vòi hút bên trong tế bào để hấp thụ dinh dưỡng. Ở pha đơn b ội này,nấm là loài dị tản (heterothallic) có nghĩa mỗi cá thể (sợi nấm) hoặc thuộc kiểughép cặp (-) hoặc thuộc kiểu ghép cặp (+). Tiếp theo, sợi n ấm đơn b ội hình thành2 cơ quan sinh sản khác nhau. (1) ở phía bi ểu bì trên, n ấm t ạo ra ổ bào tử giốngdạng bình tam giác có lỗ mở, bên trong chứa các bào tử giống (1n) đóng vai trònhư giao tử đực. Nhô ra khỏi lỗ mở của ổ bào tử giống là các sợi n ấm h ữu th ụ,phân nhánh, không có vách ngăn gọi là sợi tiếp nhân. (2) Ở phía biểu bì dưới, vẫncùng một cá thể nấm, sợi nấm hình thành tiền ổ bào tử xuân (gồm các sợi nấm tụtập lại) chứa các tế bào gốc (basal cells) đóng vai trò như giao tử cái. Quá trình sinh sản hữu tính bắt đầu khi bào tử gi ống khác ki ểu ghép c ặp (vídụ là +) tiếp xúc và dung hợp (fusion) với sợi ti ếp nh ận (ví d ụ là -). Sau khi dunghợp, nhân của bào tử giống (+) sẽ di chuyển dọc sợi tiếp nhận (-), vượt qua cácvách ngăn tế bào của sợi nấm (-) tiến tới tiền ổ bào tử xuân (-), cuối cùng tới tếbào gốc (-) để tạo thành tế bào gốc chứa 2 nhân (- và +). Ti ển ổ bào t ử xuân sẽphát triển thành ổ bào tử xuân có lỗ mở, bên trong hình thành các bào tử xuân 2nhân (n+n) mọc thành chuỗi. Bào tử xuân giải phóng khỏi ổ bào tử xuân, phát tánnhờ gió, tiếp xúc, xâm nhập vào mô lá, thân và hình thành sợi nấm 2 nhân trong mô.Sợi nấm 2 nhân sẽ hình thành các ổ bào tử hạ chứa nhi ều bào tử hạ 2 nhân. Bàotử hạ tiếp tục phát tán và tạo ra nhiều chu kỳ xâm nhiễm m ới. Vào mùa thu, trêntàn dư lá bệnh, sợi nấm 2 nhân sẽ hình thành ổ bào tử đông chứa các bào tử đônghình trụ. Lúc đầu, mỗi tế bào của bào tử đông gồm 2 nhân riêng bi ệt nh ưng trongthời gian ngủ nghỉ, 2 nhân sẽ tiến hành hợp nhân (karyogamy) để tạo thành 1 nhânlưỡng bội (2n). Như vậy bào tử đông thành thục là bào tử đ ơn nh ...