Miễn dịch học thực vật 2 - chương 6

Bệnh đạo ôn (tham khảo giáo trình bệnh cây nông nghiệp).Bệnh đạo ôn là bệnh quan trọng nhất trên lúa trên thế giới và ở Việt Nam...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Miễn dịch học thực vật 2 - chương 6 Miễn dịch thực vật MỘT SỐ BỆNH ĐẠI DIỆN1. Bệnh đạo ôn (tham khảo giáo trình bệnh cây nông nghiệp)Bệnh đạo ôn là bệnh quan trọng nhất trên lúa trên thế giới và ở Việt Nam.1.1. Triệu chứngNấm có thể xâm nhiễm gây bệnh tất cả các bộ phận trên mặt đất gồm lá, đốt thân, c ổbông, cổ gié. Các nghiên cứu gần đây cho thấy m ức độ m ẫn c ảm c ủa lá t ỷ l ệ thu ậnvới mức độ mẫn cảm trên cổ bông. Tính mẫn cảm c ủa cây đối v ới n ấm ph ụ thu ộcnhiều yếu tố môi trường cũng như các yếu tố liên quan đ ến phát tri ển c ủa cây. Tínhmẫn cảm thường giảm theo tuổi cây và tuổi lá; tính mẫn cảm tăng mạnh khi bón th ừađạm. Trái lại bón Si làm giảm tính mẫn cảm. Ngoài ra, đặc đi ểm vết bệnh thay đ ổiđáng kể theo mức độ mẫn cảm:Vết bệnh điển hình có hình elip hoặc thoi xuất hiện 5-7 ngày sau lây bệnh. Bi ểu hi ệncủa vết bệnh thay đổi phụ thuộc theo giống: từ màu lục nhạt + vết b ệnh phát tri ển(mẫn cảm) tới màu lục đậm với viền vết bênh màu nâu (tính kháng t ập nhi ễm c ụcbộ).1.2. Tác nhân gây bệnh:Nấm gây bệnh có tên giai đoạn vô tính là Pyricularia oryzae (syn. Piricularia oryzae).Giaiđoạn hữu tính của nấm đã được đặt tên là Magnaporthe grisea và gần đây (2004),dựa vào các nghiên cứu phân tử, được đặt tên lại là M. oryzae.Nấm thuộc lớp nấm túi (Ascomycetes), tuy nhiên ngoài tự nhiên n ấm ch ỉ sinh s ản vôtính tạo cành bào tử phân sinh và bào tử phân sinh không màu, 2 vách ngăn, hình qu ả lê(hoặc nụ sen).1.3. Xâm nhiễm gây bệnh.Nấm đạo ôn là nấm bán sinh dưỡng (hemibiotroph) với pha sinh d ưỡng biotroph ở giaiđoạn sớm của quá trình xâm nhiễm.Giai đoạn sớm của quá trình xâm nhiễm bao gồm pha ti ền xâm nh ập (prepeneration):bào tử nấm tiếp xúc trên bề mặt lá, đỉnh bào tử n ứt vỡ và ti ết ra m ột gi ọt ch ất nh ầygắn kết chặt bào tử và bề mặt lá. Lớp chất nhày này chứa các h ợp chấtcacrbonhydrate và glycoprotein.Tiếp theo, bào tử nấm nảy mầm tạo ống mầm, hình thành một tế bào ở đỉnh ốngmầm và phát triển thành vòi áp (appressorium). Vòi áp của n ấm là m ột c ấu trúc d ạngvòm, có vách dày, mầu đậm do bị melanin hóa. Sự melanin hóa làm vách vòi áp tr ở nênchắc chắn hơn. Bên trong vòi áp, nấm tích lũy nhiều glycerol và do v ậy áp l ực tr ươngcủa vòi áp nấm đạo ôn rất lớn, có thể tới 80 at.Tiếp theo quá trình tiền xâm nhập là xâm nhập của bào tử: Từ vòi áp sẽ hình thànhmột sợi nấm nhỏ gọi là đễ xâm nhập (infection peg) để xâm nhập tr ực ti ếp qua t ầng 1cutin và vào bên trong tế bào biểu bì. Bên trong tế bào bi ểu bì, đ ỉnh đ ế xâm nh ập s ẽphình to tạo thành vòi hút (haustorium). Nấm sẽ ti ết các enzyme và effector qua màngvòi hút vào tế bào chất của tế bào ký chủ và hấp thụ dinh d ưỡng. Trong quá trình dinhdưỡng, vách tế bào ký chủ dần dần sụp đổ và nấm ti ếp tục phát tri ển sang t ế bào bêncạnh (thông qua sợi liên bào) và lại tiếp tục hình thành vòi hút ở tế bào m ới b ị xâmnhập.Nhiều yếu tố dẫn truyền tín hiệu tham gia vào quá trình nhận biết và hình thành vòi ápcủa nấm P. oryzae. Sự hình thành vòi áp chỉ xuất hiện trên bề mặt cứng (như bề mặtlá). Hai yếu tố chính tham gia vào quá trình dẫn truyền tín hi ệu đ ể hình thành vòi áp làchất lượng và bản chất hóa học của sự gắn kết.Bề mặt bào tử nấm có chứa một lớp protein gọi là hydrophobin (Mpg1 protein) v ớiphía ưa nước hướng vào tế bào nấm và phía ghét nước hướng về bề mặt của lá. Lớphydrophobin giúp bào tử nhận biết được bề mặt ghét nước của lá và có vai trò quantrọng trong hình thành vòi áp.Một số gen của nấm (vd MagA, MagB) cảm ứng hình thành cAMP (cyclic adenosinemonophosphate), một phân tử dẫn truyền tín hiệu kích thích hình thành vòi áp.1.4. R và Avr proteinsHiện có khoảng 40 gen kháng chủ đối với nấm P.oryzae đã được xác đinh trên lúa vớikhoảng gần 10 gen đã được clon. Trong số các gen này, Pi-ta là gen kháng đ ược nghiêncứu nhiều nhất.Pi-ta là gen nằm ở vùng trung tâm của nhiễm sắc thể số 12. Protein Pi-ta là một protein(928 aa) kháng R thuộc lớp CNL (CC-NB-LRR) hoạt động tại tế bào chất. Vùng l ặpgiàu leucine (LRR) của Protein Pi-ta tương tác trực tiếp với AvrPi-ta để tạo tính kháng.Các allen pi-ta (lặn) ở các giống nhiễm bệnh mã hóa cho m ột protein ch ỉ khác 1 aa sovới allen Pi-ta (trội). Các gen kháng như Pi-ta2 là gen allen của Pi-taNấm M. oryzae tao ra 3 nhóm Avr protein có thể được nhận biết ở mức đặc hiệugiống, trong đó quan trọng nhất là AvrPita protein. AvrPita gen n ằm ở gần đ ầu nhi ễmsắc thể của nấm và mất đỉnh nhiễm sắc thể nấm (chứa AvrPita gen) là m ột c ơ chếdẫn tới nấm có khả năng gây bệnh. AvrPita có bản chất protease và t ương tác v ớiprotein kháng tương ứng của ký chủ là Pita protein. Tương tác gi ữa AvrPita và Pita làtương tác trực tiếp.1.4.1. Đa dạng của nấm/ Bộ giống chỉ thịNấm Pyricularia oryzae được xem là một quần thể không đồng nh ất. Dựa trên cácphân tích ph ...