Giáo trình sinh hóa động vật phần 7

5.2.3. Chu trình Glyoxylate Quá trình biến đổi phosphoenolpyruvate thành pyruvate và pyruvate thành acetyl-CoA là quá trình không đảo ngược vì cả hai đều là quá trình giải phóng năng lượng. Phosphoenolpyruvate có thể được tổng hợp từ oxaloacetate trong phản ứng ngược được xúc tác bởi cacboxykinase.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Giáo trình sinh hóa động vật phần 7 5.2.3. Chu trình Glyoxylate Quá trình biến đổi phosphoenolpyruvate thành pyruvate và pyruvate thành acetyl-CoAlà quá trình không đảo ngược vì cả hai đều là quá trình giải phóng năng lượng. Phosphoenolpyruvate có thể được tổng hợp từ oxaloacetate trong phản ứng ngược đượcxúc tác bởi cacboxykinase. Oxalo acetate + GTP phosphoenolpyruvate + CO2 + GDP Hình 6.43a: Chu trình glyoxylate và quan hệ của nó với chu trình acid citric. Các nguyên tử carbon từ các phân tử acetate đi vào chu trình acid citric không thể biếnđổi trực tiếp thành oxaloacetate vì chúng ra khỏi chu trình dưới dạng 2 phân tử CO2, nênacetate không thể biến đổi ngược về phosphoenolpyruvate để tổng hợp đường glucose.Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 199 http://www.ebook.edu.vn Ở thực vật và một số vi sinh vật như E.coli và nấm men, acetate có thể có cả 2 vai trò:cung cấp năng lượng và như một nguồn phosphoenolpyruvate cho tổng hợp carbonhydrate.Những sinh vật này có một chu trình glyoxylate biến đổi acetate thành oxaloacetate. Ở nhữngsinh vật này, một số enzyme của chu trình acid citric đồng thời xúc tác cả 2 quá trình (1) oxyhóa acetyl-CoA thành CO2, xảy ra ở hầu hết các mô, và (2) chu trình glyoxylate. Chu trìnhglyoxylate là biến dạng của chu trình acid citric (hình 6.43a,b). 2 AcetylCoA + NAD+ + 2H2O → Succinate + 2CoA + NADH + H+ Chú ý rằng chu trình glyoxylate bỏ qua 2 phản ứng decarboxyl hóa của chu trình acidcitric và 2 phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình glyoxylate ở mỗi chu trình nhưng chỉ có mộtphân tử acetyl-CoA đi vào chu trình acid citric. Ở thực vật, các enzyme của chu trìnhglyoxylate tạo thành cụm gắn vào màng glyoxysome của một bào quan thường. Hình 6.43b: Chu trình glyoxylate và quan hệ của nó với chu trình acid citric.Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 200 http://www.ebook.edu.vn Hình 6.44. Các phản ứng của chu trình glyoxylate (ở glyoxysome) tương ứng với các phản ứng của chu trình acid citric ( ở ty thể), các chất trung gian thông qua phần chất tan giữa các ngănTrường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 201 http://www.ebook.edu.vnHình 6.45. Quátrình điều hòa hoạttính isocitratedehydrogenase xácđịnh sự phân bố củaisocitrate giữa chutrình glyoxylate vàchu trình acid citric.Khi isocitrate bịdehydrogenasemất hoạt tính doquá trìnhphosphoryl hóa (bởimột protein kinaseđặc hiệu), isocitrateđi vào các phản ứngsinh tổng hợp quachu trình glyoxylate,còn khi enzymeđược hoạt hóa nhờ khửquá trìnhcarboxyl hóa (bởimột phosphateaseđặc hiệu), isocitrateđi vào chu trìnhacid citric và kếtquả là tạo ATP.Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 202 http://www.ebook.edu.vn Các enzyme này xúc tác chung cho cả chu trình acid citric và glyoxylate có 2 dạng đồngphân, một đặc hiệu với ty thể và dạng kia đặc hiệu với glyoxysome. Glyoxysome không phảilúc nào cũng có mặt ở mọi mô thực vật mà chúng xuất hiện nhiều nhất ở hạt giàu chất béotrong quá trình nảy mầm, trước khi mầm, cây đủ lớn có thể tự tạo carbonhydrate thông quaquá trình quang hợp. Vì vậy glyoxysome có mặt đủ các enzyme xúc tác quá trình phân giảiacid béo dự trữ trong hạt thành acetyl-CoA và biến đổi thành malate qua chu trình glyoxylate.Malate sau đó biến đổi thành malate oxaloacetate và glucose (hình 6.44). Aspartate mang bộ khung carbon của oxaloacetate từ chu trình acid citric (ở ty thể) tớiglyoxysome, nơi nó kết hợp với acetyl-CoA từ sự phân huỷ acid béo. Citrate vì vậy tạo thànhisocitrate nhờ aconitase, sau đó phân giaỉ thành succinate nhờ isocitrate lyase. Succinate quaylại ty thể, nơi nó đi vào chu trình acid citric và chuyển thành oxaloacetate có thể lại tớiglyoxysome. Glyoxylate được tạo thành phía trong glyoxysome kết hợp với acetyl-CoA đểtạo thành malate đi vào phần chất tan và oxy hóa (nhờ malate dehydrogenase tế bào) thànhoxaloacetate, tiền chất của glucose qua quá trình tạo glucose. Bốn con đường khác nhau thamgia vào các quá trình chuyển hóa này: acid béo bị phân huỷ thành acetyl-CoA (ởglyoxysome), chu trình glyoxylate (ở glyoxysome), chu trình acid citric (ở ty thể) và quá trìnhtạo glucose (ở phần chất tan). Sự tham gia của các chất trung gian cần các con đường điềuhòa và phối hợp này. Isocitrate là một chất trung gian rất quan trọng, nằm ở nhánh giữa chutrình glyoxylate và chu trình acid citric (hình 6.45). 6. Sự điều hoà quá trình trao đổi glucid Trong cơ thể động vật có hai hệ thống có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi vật chấtđó là thần kinh và hormone. Trao đổi vật chất là một quá trình thống nhất, những biến đổitrong quá trình trao đổi glucid đều ảnh hưởng và tác động đến quá trình trao đổi chất nóichung như trao đổi protein, trao đổi lipid... và ngược lại. Tuy vậy mỗi quá trình trao đổi cũngcó nét đặc thù riêng của nó. Đối với trao đổi đường, máu là cầu thăng bằng hàm lượng đườnggiữa gan và các cơ quan. Hàm lượng đường trong máu thường ổn định ở các loài gia súc, điềunày có một ý nghĩa quan trọng đối với việc duy trì áp suất thẩm thấu của máu với mô bào. Ởmột cơ thể có trao đổi glucid bình thường thì hàm lượng đường trong máu dao động trong mộtphạm vi nhất định gọi là hằng số hoá sinh đặc thù như ở người là 80-120mg%; Lợn, chó, mèolà 80-120mg%; gia cầm 150-300 mg%; trâu bò 45-70mg%; ngựa 70-150mg%. Khi động vậtăn nhiều đường, số thừa sẽ biến thành glycogen dự trữ ở gan, ở cơ, khi các mô bào cần tới thìloại đường này lại được h ...