Quá trình đồng hóa amon (ammonium)

Quá trình đồng hóa amon (ammonium) Quá trình khử nitrate và cố định ni tơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành NH4+. NH4+ cũng được cây hấp thụ trực tiếp từ đất. Khác với NO3-, NH4+ tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóa ngay bằng các con đường chuyển nó vào các hợp chất hữu cơ như các acid amine, amid và protein.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Quá trình đồng hóa amon (ammonium) Quá trình đồng hóa amon (ammonium)Quá trình khử nitrate và cố định ni tơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thànhNH4+. NH4+ cũng được cây hấp thụ trực tiếptừ đất. Khác với NO3-, NH4+ tích lũy nhiều sẽgây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóangay bằng các con đường chuyển nó vào cáchợp chất hữu cơ như các acid amine, amid vàprotein.Quá trình đồng hóa amon có thể được thựchiện bằng các con đường sau:* Tạo acid amine: Trước hết NH3 được đồnghóa bằng con đường amine hóa khử trực tiếpcác cetoacid để tạo thành acid amine. Đây làcon đường chủ yếu tổng hợp các acid amineở thực vật bậc cao và vi sinh vật.Có các con đường chủ yếu để hình thành acidamine trực tiếp ở thực vật:1. Acid glutamic và phản ứng khử amine hóa acid µ- cetoglutaric bởi NH3. Enzymexúc tác cho phản ứng này là Glutamatedehydrogenase Glutamate dehydrogenase cónhiều ở rễ nên phản ứng này có thể tiến hànhngay tại rễ. Enzyme này cũng có vai trò quantrọng trong quá trình phân giải acid glutamictrong tế bào.2. Phản ứng khử amine hóa acid pyruvic tạoalanine:3. Phản ứng tạo acid aspartic từ acid fumaric(phản ứng này không có sự tham gia củahydro)4. Phản ứng tạo acid aspartic bằng phảnứng khử amine hóa acid oxaloacetic bởiNH3:5. Sự hình thành acid amine glycine từ acidglioxylicCác cetoacid tham gia vào quá trình đồng hóasơ cấp NH3 như acid µ- cetoglutaric, acid oxaloacetic, acid pyruvic, acid fumaric... đều là những acid được tạo ra trong quátrình chuyển hóa glucid. Vì vậy quá trình trao đổi glucid, đặc biệt là quá trình chuyển hóa của acid di và tricarboxyliccó ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa nitơ.* Các con đường tạo amidQuá trình tạo thành amid do sự kết hợp mộtcách nhanh chóng NH3 với các acid aminetương ứng cũng là một cách thức đồng hóaamon quan trọng ở trong cây.Ở cây lạc còn hình thành g methylenglutaminePhản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều năng lượngvà nhất thiết phải có sự tham gia của ATP. Sựtạo thành amid trong thực vật có nhiều ý nghĩađối với hoạt động của thực vật. Tác dụng củaviệc kết hợp với NH3 tạo amid không chỉ ởchỗ chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành dạnghữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệuquả cho cây vì NH3 làm kiềm hóa môi trườngrất mạnh.Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng hóaNH4+ với sự trao đổi glucid mà người ta cóthể chia thực vật ra làm 3 nhóm. Sự phânnhóm này chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong hạt:- Những cây có hàm lượng glucid cao, thườngcó khả năng hút nhiều NH4+ ví dụ ở cây họhòa thảo tỷ lệ C/N có thể đạt 6/1. Các loại nàycây non có thể đồng hóa được ni tơ ngay cảtrong bóng tối và đảm bảo sinh tr- ưởng bìnhthường cho tới khi nào trong hạt hết glucid.- Loại thứ hai có tỷ lệ C/N thấp hơn, như đậu Hà Lan, chỉ có thể đồng hóa đượcNH4+ ở môi trường không chua vì ở môitrường acid sự tạo thành amid bị hạn chế.- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp. Loại nàykhông có khả năng đồng hóa NH4+ trong bóngtối. Ví dụ cây Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉđạt 0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để đồnghóa được NH4+ và tổng hợp amit cây không chỉ cần ánh sáng mà còn cần cả glucid nữa. Các cây có dầu phần lớn thuộc nhómnày.* Con đường đi qua chu trình ornithineNgoài quá trình amine hóa các cetoacid vàcác acid hữu cơ, người ta cũng tìm thấy ở thực vật xảy ra quá trình đồng hóa amon và tạo thành arginine, citrulline, ornithine vàurea thông qua chu trình Ornithine.Acid carbamic được phosphoryl hóa vớisự tham gia của ATP và biến đổi thànhchất giàu năng lượng cacbamyl phosphate(ATP do phosphoryl hóa quang hóa cungcấp). Sự tổng hợp citrulline được thựchiện nhờ sự chuyển phần carbamylphosphate đến ornithine. Các chất trunggian của chuỗi phản ứng có ở trong môlà các acid amine kiềm: citrulline, arginine,ornithine, urea. Chu trình Ornithine* Con đường chuyển vị amineĐây là một hình thức tổng hợp acid amine cótính chất thứ sinh rất quan trọng ở thực vật.Ví dụ: A.asparagic + acid - cetoglutaricA. oxaloacetic + A. glutamicMột số acid amine được tổng hợp thứ sinh dosự biến đổi nhờ các phản ứng enzyme từ mộtcetoacid. ATP (Quang hợp - Hô hấp) + NH3 ------> AMP~NH2 + P-P AMP~NH2 + a. cetoglutaric ---------> a. glutamic + AMPQuá trình đồng hóa amon bằng các conđường trên diễn ra thường xuyên trong cây,nhờ vậy mà giảm hàm lượng NH4+, giải độcamon cho cây. Nếu quá trình này bị ức chế thìdẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dưthừa, gây độc amon, làm rối loạn trao đổi chấtvà hoạt động sinh lý của cây. Trong cácđường hướng đồng hóa amon ở trên thì quátrình amine hóa cetoacid là thường xuyên vàquan trọng nhất.Những con đường đồng hóa ni tơ trênđều.nhằm đồng hóa ni tơ vô cơ thành dạng nitơ hữu cơ. Đó là biện pháp tích lũy vốn banđầu. Từ vốn này quá các phản ứng chuyểnamine hóa và các phản ứng sinh tổng hợp màcơ thể hình thành nên nhiều hợp chất ni tơhữu cơ khác.* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO3- và NH4+ ởthực vậtNO3- và NH4+ là hai dạng N liên kết tồn tại chủyếu trong đất mà cây có thể hút và sử dụng dễdàng. Giá trị dinh dưỡng của chúng đối vớicây là tương đương nhưng về khả năng màcây có thể hút loại này hay loại khác còn phụ thuộc vào các điều kiện như pH của môi trường, hàm lượng glucid trong cây và phụthuộc vào đặc điểm sinh học của từng loạicây. NH4+ là nguồn N tốt với lúa trong các phasinh trưởng đầu. Thuốc lá, củ cải đỏ, củ cảiđường, vòi voi, hướng dương rừng lại hútmạnh NO3-.Trong họ Lúa ở giai đoạn còn non hútNH4+ (điểm đẳng điện của rễ thấp từ 4,1 - 4,4)nhưng về sau hút NO3- nhiều hơn. Những loạicây có lượng glucid cao như hòa thảo thườnghút NH4+dễ dàng hơn, những cây họ đậu(C/N - 0 6/1) hoàn toàn không thể hút đượcNH4+.Những điều kiện bên ngoài như độ pH, nồng độ muối, độ thoáng, thành phần cácchất khoáng ... đều có ảnh hưởng đến việc hútđạm dạng này hay dạng khác. Môi trường hơikiềm hoặc trung tính (pH =7) cây hút NH4+ tốt,môi trường acid (pH = 5) cây hút NO3 ...