Yếu tố phiên mã NAC trong thực vật: Vai trò và tiềm năng ứng dụng

Trong bài báo này, tác giả tổng hợp một số nghiên cứu mới nhất về cấu trúc của các protein NAC và vai trò của chúng trong đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học ở thực vật. Tác giả cũng đã thảo luận về tiềm năng ứng dụng của gen NAC để phát triển và cải thiện khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi của các giống cây trồng nông nghiệp thông qua các giải pháp về công nghệ sinh học.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Yếu tố phiên mã NAC trong thực vật: Vai trò và tiềm năng ứng dụng VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM YẾU TỐ PHIÊN MÃ NAC TRONG THỰC VẬT: VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG Nguyễn Hữu Kiên và Nguyễn Văn Đồng Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Tế bào thực vậtViện Di truyền Nông nghiệp, Việt Nam TÓM TẮT Họ NAC là một các nhóm lớn nhất của họ yếu tố phiên mã (TF) trong thực vật. Các thành viên của họ gen NAC được biết đóng vai trò quan trọng trong sự điều khiển một số quá trình sinh học khác nhau, bao gồm sự đáp ứng của thực vật với các bất lợi sinh học và phi sinh học. Một vài gen NAC đã được phát hiện có liên quan tới các con đường truyền tín hiệu khác nhau qua mạng lưới điều khiển phức tạp, giúp thực vật đáp ứng với bất lợi. Trong bài báo này, chúng tôi tổng hợp một số nghiên cứu mới nhất về cấu trúc của các protein NAC và vai trò của chúng trong đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học ở thực vật. Chúng tôi cũng đã thảo luận về tiềm năng ứng dụng của gen NAC để phát triển và cải thiện khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi của các giống cây trồng nông nghiệp thông qua các giải pháp về công nghệ sinh học. Từ khóa: NAC, yếu tố phiên mã, bất lợi sinh học, bất lợi phi sinh học I. ĐẶT VẤN ĐỀ Các bất lợi sinh học và phi sinh học gây ra một loạt các phản ứng của thực vật, từ việc thay đổi biểu hiện gen và sự trao đổi chất của tế bào để thay đổi trong quá trình tăng trưởng, sinh trưởng và năng suất cây trồng. Các yếu tố phiên mã (transcription factors, TFs) và các nhân tố điều hòa cis có chức năng trong vùng promoter của các gen khác nhau có liên quan đến khả năng biểu hiện mạnh hoặc ức chế các gen này khi thực vật gặp phải các điều kiện bất lợi. Trong đó, các yếu tố phiên mã NAC (NAM, ATAF và CUC) được biết đến là nhóm TF lớn nhất trong các họ TF ở thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013) và có mặt ở hầu khắp các loài thực vật. Một số loài đã xác định được đầy đủ toàn bộ các gen NAC như Arabidopsis có 117 gen, lúa có 151 gen, nho có 79 gen, cam quít có 26 gen, cây gỗ dương có 163 gen, trong đậu tương và thuốc lá mỗi loại có 152 gen và chickpea có 71 gen (Ha và ctv., 2014; Hu và ctv., 2010; Le và ctv., 2011; Nuruzzaman và ctv., 2010; Rushton và ctv., 2008). Một số protein điều hòa, bao gồm các TF (ví dụ OsNAC6), có chức năng điều tiết phản ứng phòng vệ chống lại M. grisea (Nakashima và ctv., 2007). Hơn nữa, nhiều gen NAC tham gia vào các phản ứng của thực vật với các điều kiện bất lợi phi sinh học như hạn, mặn, lạnh và úng (Nuruzzaman và ctv., 2012). Hiện nay, mới chỉ có một vài gen NAC 302 được mô tả chi tiết, còn hầu hết các thành viên trong họ NAC vẫn chưa được mô tả cụ thể. Dựa trên những phân tích của sự phát sinh loài, thì họ yếu tố phiên mã NAC liên quan chặt chẽ với các nhóm yếu tố phiên mã khác (Nuruzzaman và ctv., 2013). Trọng tâm của chúng tôi là nhấn mạnh vào vai trò của các TF NAC đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học trong thực vật. II. CẤU TRÚC ĐẶC TRƯNG CỦA CÁC PROTEIN NAC Yếu tố phiên mã NAC có chứa vùng trình tự liên kết với DNA (DNA-binding domain, DBD) nằm ở N-terminus của chúng, trong đó, có chứa vùng trình tự đặc trưng NAC. Vùng trình tự NAC bảo thủ ở vùng N-terminus bao gồm khoảng 150 – 160 axit amin và được chia thành 5 vùng phụ (A – E) (Tran và ctv., 2010). Chức năng của vùng NAC được biết có liên kết với vùng nhân xác định, liên kết DNA, và sự hình thành của các homodimer và heterodimer với các protein có chứa vùng NAC. Cấu trúc vùng NAC của protein NAC được biết đến có liên quan đến đáp ứng với bất lợi ở cây lúa (SNAC1; stress-responsive NAC 1) đã được công bố (Chen và ctv., 2011) và có cấu trúc giống với vùng NAC của ANAC019 trong Arabidopsis. Ngược lại, vùng trình tự ở đầu C-terminal của các protein NAC là rất khác nhau và chịu trách nhiệm cho điều khiển khác nhau giữa các hoạt động kích hoạt phiên mã Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai của các protein NAC. Vùng C-terminal của các protein này thường hoạt động như một vùng chức năng, đóng vai trò như một chất hoạt hóa phiên mã hoặc ức chế (Tran và ctv., 2004). III. VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG CỦA GEN NAC TRONG ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI SINH HỌC Phần lớn các công bố liên quan đến TF NAC đã chỉ ra rằng các gen NAC đóng vai trò trong việc tái lập trình phiên mã liên quan đến phản ứng miễn dịch của thực vật. Đây là một lĩnh vực nghiên cứu đã được xem xét rộng rãi nên ở đây chúng tôi chỉ trình bày ngắn gọn. Cho đến nay, các TF NAC được biết đến là thành phần trung tâm về nhiều khía cạnh của hệ thống đáp ứng miễn dịch bẩm sinh trong thực vật, phòng vệ cơ bản, và hệ thống đề kháng. Có rất nhiều ví dụ trong đó sự biểu hiện quá mức hoặc là mất chức năng biểu hiện của gen NAC đã có ảnh hưởng đến phản ứng phòng vệ của thực vật. Các phát hiện đó đã cho phép làm rõ một số thành phần tham gia con đường truyền tín hiệu (Nuruzzaman và ctv., 2013). Sun và cộng sự đã áp dụng hệ thống VIGS (Virus-induced gene silencing) để quan sát chức năng của các TF NAC (ONAC122 và ONAC131) trong quá trình kháng bệnh chống lại chủng M. Grisea (Sun và ctv., 2013). Một vài vector VIGS đã được phát triển cho cây 2 lá mầm trong đó virus vòng thuốc lá (tobaco rattle virus, TRV) dựa trên vector VIGS. Các virus khảm sọc lúa mạch (barley stripemo saic virus, BSMV) cũng dựa trên vector VIGS đã được sử dụng để mô tả nhiều gen về vai trò của chúng trong khả năng kháng bệnh trong cây lúa mì và lúa mạch. Trong cây lúa, 19 và 13 gen NAC đã tăng mức độ biểu hiện sau khi lây nhiễm RSV và RTSV ở những ngày khác nhau khi lây nhiễm (Nuruzzaman và ctv., 2010). Một vài protein NAC có thể tăng cường hoặc ức chế sự nhân bản virus bằng cách tương tác trực tiếp với các protein mã hóa virus và tăng cường mức độ biểu hiện của gen NAC để đáp ứng với sự tấn công của virus, nấm và vi khuẩn (Nuruzzaman và ctv., 2013). Kaneda và cộng sự (2009), đã phát hiện gen OsNAC4 như là một chìa khóa quan trọng điều khiển sự chết của tế bào ở thực vật. Các dòng tế bào chứa gen OsNAC4 bị bất hoạt đã giảm mạnh trước sự tấn công của ...