Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn

Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hoá dưỡng hữu cơ (chemoorganotrophy), hoá dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự dưỡng (autotrophy), hay quang hợp (phototrophy). Hoá dưỡng hữu cơ là hình thức dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên các chu trình phân giải chất hữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi khuẩn. Cổ khuẩn ưa mặn (halophiles) và ưa nhiệt cực đoan (extreme thermophiles) phân giải glucoza theo một dạng cải biên của con đường Entner-Doudoroff (E-D). Nhiều loài cổ khuẩn lại có khả năng sản sinh ra glucoza từ các...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩnCổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hoá dưỡng hữu cơ(chemoorganotrophy), hoá dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự dưỡng(autotrophy), hay quang hợp (phototrophy). Hoá dưỡng hữu cơ là hình thứcdinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên các chu trình phân giải chấthữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi khuẩn. Cổ khuẩn ưa mặn(halophiles) và ưa nhiệt cực đoan (extreme thermophiles) phân giải glucozatheo một dạng cải biên của con đường Entner-Doudoroff (E-D). Nhiều loàicổ khuẩn lại có khả năng sản sinh ra glucoza từ các chất ban đầu không phảilà hydratcarbo (gluconeogenesis) thông qua các bước đảo ngược của quátrình glycolysis (con đường Embden-Meyerhof). Oxygen hoá acetat thànhCO2 được thực hiện qua chu trình TCA (đôi khi với một số thay đổi trongcác bước phản ứng), hoặc qua con đường acetyl-CoA (Ljungdahl-Wood).Các thành phần của chuỗi vận chuyển điện tử như ở vi khuẩn đều được tìmthấy ở cổ khuẩn, trong đó cytochroma, b và c có ở các loài ưa mặn cực đại,cytochroma có ở một số loài ưa nhiệt cao. Mô phỏng dựa trên chuỗi chuyểnđiện tử ở phần lớn cổ khuẩn cho thấy chúng thu nạp điện tử từ chất cho vàochuỗi ở nấc thang NADH, oxygen hoá chất nhận điện tử cuối c ùng là O2, S0hay một số chất khác, đồng thời tạo ra lực đẩy proton (proton motiv force)để tổng hợp ATP nhờ bộ máy ATPaza khư trú trong màng tế bào. Hoádưỡng vô cơ khá phổ biến ở cổ khuẩn, trong đó hydro thường được sử dụnglàm chất cho điện tử. Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thứckhác nhau. Ở cổ khuẩn sinh methane và cổ khuẩn hoá dưỡng vô cơ ưa nhiệtcao CO2 được chuyển hoá thành các hợp chất hữu cơ qua con đường acetyl-CoA, trong đó một số loài có cải biên ở các bước phản ứng khác nhau. Mộtsố loài cổ khuẩn khác (như Thermoproteus) cố định CO2 theo chu trình citricacid đảo ngược, tương tự như ở vi khuẩn lam lưu huỳnh. Mặc dù các loài cổkhuẩn ưa nhiệt cực đoan đều thực hiện hình thức dinh dưỡng hữu cơ nhưngnhiều loài vẫn có khả năng cố định CO2 và thực hiện quá trình này theo chutrình Calvin, tương tự như ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật. Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuynhiên khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không cósự tham gia của chlorophill hay bacteriochlorophill mà nhờ một loại proteinở màng tế bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự nhưcarotenoid có khả năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyểnproton qua màng nguyên sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên,bằng hình thức quang hợp này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinhtrưởng với tốc độ thấp trong điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinhdưỡng hữu cơ.Môi trường sống của cổ khuẩn và giả thuyết về hình thành sự sống trêntrái đấtCổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích nghi với các môi trườngcó điều kiện cực đoan (extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnhgiá (psychrophilic), nồng độ muối cao (halophilic) hay độ acid cao(acidophilic) v.v. Đó cũng là một lý do giải thích tại sao cổ khuẩn lại khóđược phân lập và nuôi cấy trong điều kiện phòng thí nghiệm. Trong giới sinhvật, cổ khuẩn có các đại diện cư trú ở các điều kiện nhiệt độ cao hơn cả(Bảng 3, Hình 3), nhiều loài có thể sống ở nhiệt độ trên 100 C dưới áp suấtcao như ở các miệng núi lửa dưới đáy đại dương. Cơ chế thích nghi của tếbào vi sinh vật với nhiệt độ cao như vậy còn đang được nghiên cứu. Ở cổkhuẩn, một số phương thức thích nghi với nhiệt độ cao đ ược biết đến nhưtác dụng của enzyme gyraza trong việc bảo vệ cấu trúc xoắn của ADN dướitác động của nhiệt, hay ete-lipid, nhất là C40-lipid trong màng tế bào của cổkhuẩn, giúp làm tăng đô bền vững của màng. Tuy nhiên cổ khuẩn không chỉsống ở các môi trường cực đoan. Ngoài đại dương cổ khuẩn tồn tại với mộtsố lượng lớn. Trên đất liền các loài cổ khuẩn sinh methane ưa ấ m có mặt ởnhiều môi trường khác nhau, như các bể lên men chất thải hữu cơ, các chânruộng lúa ngập nước, đường tiêu hoá của động vật v.v.Bảng 3. Nhiệt độ phát triển cao nhất của các đại diện sinh vật trên tráiđất C Cá 38 Côn trùng 50 Động vật đơn bào 50 Tảo 56 Nấm 60 Vi khuẩn thường 90 Cổ khuẩn 113 Khả năng thích nghi đối với các điều kiện sống cực đoan của cổ khuẩnlà cơ sở để giả thuyết rằng chúng là những sinh vật sống đầu tiên xuất hiệntrên trái đất. Trái đất của chúng ta trong thời kỳ đầu có nhiệt độ rất cao,khoảng 100 C trở lên, chứa nhiều ammon và khí methane trong khí quyển,do vậy những dạng sống đầu tiên phải là các sinh vậ ...