Phả hệ cổ khuẩn dựa trên trình tự 16S rARN

Dựa trên so sánh trình tự 16S rARN các đại diện cổ khuẩn đã phân lập được chia thành hai nhóm chính là Euryarchaeota và Crenarchaeota (Hình 4,5). Euryarchaeota là nhóm cổ khuẩn được biết rõ nhất, bao gồm nhiều loài sinh methane, cổ khuẩn ưa mặn, khử sulfat (Archaeoglobales),Thermoplasmalates và Thermococcales. Nhóm Crenarchaeota gồm ba lớp Desulfococcales, Sulfolobales và Thermoproteales. Sau này nhóm cổ khuẩn Korarchaeota được đề xuất thêm (Hình 6), tuy nhiên chỉ dựa trên các trình tự 16S rADN có được từ các mẫu ADN tách trực tiếp từ môi trường chứ chưa có đại...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Phả hệ cổ khuẩn dựa trên trình tự 16S rARN Phả hệ cổ khuẩn dựa trên trình tự 16S rARNDựa trên so sánh trình tự 16S rARN các đại diện cổ khuẩn đã phân lập đượcchia thành hai nhóm chính là Euryarchaeota và Crenarchaeota (Hình 4,5).Euryarchaeota là nhóm cổ khuẩn được biết rõ nhất, bao gồm nhiều loài sinh cổ khuẩn ưa mặn, khử sulfat (Archaeoglobales),methane,Thermoplasmalates và Thermococcales. Nhóm Crenarchaeota gồm ba lớpDesulfococcales, Sulfolobales và Thermoproteales. Sau này nhóm cổ khuẩnKorarchaeota được đề xuất thêm (Hình 6), tuy nhiên chỉ dựa trên các trìnhtự 16S rADN có được từ các mẫu ADN tách trực tiếp từ môi trường chứchưa có đại diện nào được phân lập và nuôi cấy trong phòng thí nghiệm. Các đại diện của hai nhóm cổ khuẩn Crenarchaeota vàHình 4.Euryarchaeota. Hình thái một số đại diện của hai nhóm cổ khuẩn EuryarchaeotaHình 5. và CrenarchaeotaHình 6 Mối liên quan phả hệ của ba Hình 7 Nanoarchaeum equitansnhóm cổ khuẩn Euryarchaeota và (cầu khuẩn nhỏ) trên bề mặt Ignicoccus sp. (cầu khuẩn lớn)Crenarchaeota và Korarchaeota Gần đây (2002), nhóm nghiên cứu của giáo sư Stetter, một trongnhững nhà nghiên cứu cổ khuẩn hàng đầu thế giới, công bố sự hiện diện củanhóm cổ khuẩn thứ tư, Nanoarchaeota, gồm những cổ khuẩn có kích thướcrất nhỏ với một đại diện duy nhất được tìm thấy là Nanoarchaeum equitans(Hình 7). Loài cổ khuẩn này có tế bào hình cầu, đường kính 400 nm, sốngbám trên bề mặt tế bào của một loài cổ khuẩn mới Ignicoccus sp., phân lậptừ mẫu nước nóng ở độ sâu 106 m dưới đáy biển. Đây là một loài ưa nhiệtcực đoan, phát triển ở nhiệt độ tối ưu 75-98 C. Nhiều trình tự 16S rARDNtrực tiếp có được từ môi trường có nhiệt độ cao cũng khẳng định sự tồn tạivà khác biệt của nhóm Nanoarchaeota so với các nhóm cổ khuẩn còn lại.Đa dạng và các nhóm cổ khuẩn đại diệnXét về các đặc điểm sinh lý, cổ khuẩn có thể phân thành bốn nhóm chính làsinh methane (methanogens), cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-therrmophiles),cổ khuẩn ưa mặn (halophiles) và cổ khuẩn ưa acid (acidophiles) thuộc lớpThermoplasmatales với nhiều đại diện đã được phân lập và nghiên cứu trongphòng thí nghiệm (Hình 8).Hình 8. Đại diện các nhóm cổ khuẩn chínhCổ khuẩn sinh methane (methanogens)Trong cổ khuẩn, các loài sinh methane làm thành một nhóm lớn và đa dạngvới các đặc điểm chung là (1) tạo khí methane như sản phẩm cuối cùng củachu trình trao đổi năng lượng và (2) sống kỵ khí bắt buộc. Cổ khuẩn sinhmethane thu năng lượng cho quá trình sinh trưởng từ việc chuyển hoá một sốchất thành khí methane. Nguồn cơ chất chủ yếu của các vi sinh vật này làhydro, format và acetat. Ngoài ra, một số hợp chất C1 như metanol,trimethylamin, dimethylsulfid và rượu như isopropanol, isobutanol,cyclopentanol, etanol cũng được sử dụng làm cơ chất (Bảng 4). Quá trình sinh methane ở cổ khuẩn có thể coi như là quá trình hô hấpkỵ khí, trong đó chất nhận điện tử là CO2 hoặc nhóm methyl trong các hợpchất C1 và acetat. Tuy nhiên, như ta thấy trong bảng 4, năng lượng được giảiphóng ra trong các phản ứng tạo methane đều rất nhỏ. Để so sánh ta có thểlấy năng lượng giải phóng từ phản ứng oxygen hoá glucoza bằng oxygen 6 CO2 + 6 H2O (∆G0’ = 2870 kJ/mol). Là những sinh vậtC6H12O6 + 6 O2duy nhất có khả năng tạo ra khí methane, cổ khuẩn sinh methane có nhữngenzyme và coenzyme thiết yếu cho quá trình tổng hợp methane và đóng vaitrò chỉ thị cho nhóm, ví dụ như coenzyme F420 và coenzyme M. Sự hiện diệncủa coenzyme F420 khiến cho các tế bào của cổ khuẩn sinh methane có tínhtự phát sáng dưới ánh đèn huỳnh quang (bước sóng 350420 nm). Mặc dùhiện tượng tự phát sáng này có thể mạnh, yếu, hay đôi khi mất hẳn, tuỳthuộc vào các pha sinh trưởng của tế bào, nhưng đó vẫn là một đặc điểm đơngiản và tiện lợi để nhận biết cổ khuẩn sinh methane dưới kính hiển vi. Bêncạnh đó, trình tự acid amin trong các chuỗi peptid của coenzyme M cũngđược dùng để phân loại cổ khuẩn sinh methane. Những nghiên cứu tronglĩnh vực này cho thấy sự tương đồng giữa cây phân loại dựa trên trình tự 16SrARN và cây phân loại dựa trên trình tự acid amin của các đơn vị vàtrong coenzyme M.Bảng 4. Phản ứng tạo methane trên các cơ chất khác nhau và năng lượng được giải phóng từ đó Phản ứng sinh methane Năng lượng được giải phóng G0’ (kJ/ methane) CH4 + 2H2O 135,64H2 + CO2 CH4 + 3CO2 + 2H2O 130,14 Format CH4 + 4 Aceton + 2H2O  36,54 Isopropanol + CO2 CH4 + 2 Acetat ...