Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operon

Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operonAttenuation (phiên mã dở) là một cơ chế điều hoà gây ra sự kết thúc phiên mã sớm dưới những điều kiện nhất định, bằng cách đó ngăn cản sự biểu hiện của mRNA cần cho sự biểu hiện của các sản phẩm gene tương ứng. Phiên mã dở tạo thành mRNA uốn gập một cách điển hình thành các cấu trúc bậc hai xen kẻ (alternative secondary structures), mà một trong số đó là nhân tố kết thúc độc lập ρ (Rho-independent terminator)....
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operon Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operonAttenuation (phiên mã dở) là một cơ chếđiều hoà gây ra sự kết thúc phiên mãsớm dưới những điều kiện nhất định,bằng cách đó ngăn cản sự biểu hiện củamRNA cần cho sự biểu hiện của cácsản phẩm gene tương ứng. Phiên mã dởtạo thành mRNA uốn gập một cách điểnhình thành các cấu trúc bậc hai xen kẻ(alternative secondary structures), mà mộttrong số đó là nhân tố kết thúc độc lập ρ(Rho-independent terminator).Một cách tiếp cận tin sinh học đã đượcphát triển để xác định các gene đượcđiều hoà theo kiểu phiên mã dở (Một sốbài báo tổng quan hay về phiên mã dởnhư: Gollnick và Babitzke 2002; Henkinvà Yanofsky 2002.)Operon tryptophan chẳng hạn còn cómột kiểu điều hòa phiên mã dở. Nó sửdụng dịch mã để điều khiển sự phiênmã. Khi có mặt tryptophan trong môitrường nội bào, thậm chí ở nồng độthấp, sẽ xảy ra sự dịch mã một phần ởvùng leader của mRNA đang được tổnghợp. Kết quả là làm dừng sự phiên mãtrước khi gene cấu trúc đầu tiên (trpE)của operon được phiên mã.a) b) Cấu trúc của đoạn dẫn đầu - TrpL (a)và vùng kết thúc phiên mã sớm - trpattenuator với đuôi 3 gồm 8 uridine (b).Sự kết thúc phiên mã sớm ở operontryptophan là kết quả của sự tương tácbổ sung nội phân tử giữa các trình tựDNA bên trong vùng leader của bản saoRNA. Kết quả của sự kết thúc phiên mãsớm này tạo ra một mRNA chứa 140base (hình a). Tại vùng đầu mút 3 củanó xảy ra sự tự bổ sung ở đoạn giàu GCtạo thành một cấu trúc hình vòng trênthân RNA và gây ra sự kết thúc phiên mãsớm. Vùng này được gọi là đoạn phiênmã dở của operon tryptophan (trpattenuator) và ở phần đuôi của mRNAnày cũng có 8 base uridine (hình b). Kiểucấu trúc kẹp cài tóc này là tín hiệukiểm soát kết thúc phiên mã ởprokaryote nói chung.Với kiểu cấu trúc đặc thù ở đoạn dẫnđầu của trp operon như vậy làm cho nócó ý nghĩa quan trọng trong điều hoàphiên mã dở, ở chỗ: (i) tổng hợp mộtpeptide dẫn đầu chứa 14 amino acid; (ii)trên mRNA của đoạn peptide này chứahai codon của Trp ở các vị trí 10 và 11;(iii) ở bốn vùng được đánh số 1-4 xảy rasự tự bổ sung giữa các vùng 1 và 2 vàgiữa 3 và 4; và ở một số trường hợp cóthể xảy ra sự kết cặp giữa các vùng 2 và3.Do trong trình tự mã hóa của trình tự dẫnđầu trpL có hai codon Trp, nên sự dịchmã đoạn này tỏ ra nhạy cảm với sốlượng tRNAtrp đưa vào. Nếu môi trườngcung cấp đầy đủ Trp, ribosome trượtqua các codon Trp để đi vào vùng 2. Vàsự có mặt của ribosome ở vùng 2 ngăncản vùng này kết cặp với vùng 3. Khi đóvùng 3 sẽ cặp với vùng 4 và tạo ra điểmkết thúc phiên mã sớm (xảy ra sau khitổng hợp xong 8 uridine ở ngay sau vùng4). Khi số lượng tRNATrp đưa vào khôngđầy đủ, sự dịch mã đoạn dẫn đầu dừnglại đột ngột ở các codon Trp của nó.Điều này ngăn cản ribosome tiến vàovùng 2, do đó vùng này sẽ cặp với vùng3 gây cản trở việc tạo thành cấu trúcphiên mã dở (trp attenuator). Kết quả làphân tử mRNA đa cistron của operontryptophan được tạo thành một cách đầyđủ.* Operon ở eukaryote - một ngoại lệthú vị!Khác với tất cả các eukaryote,Caenorhabditis elegans và có lẽ cả mộtsố giun tròn khác cũng có một tỷ lệ lớncác gene được tổ chức theo kiểu operon.ở C. elegans, ít nhất 2.300 gene của nó(chiếm khoảng 15% bộ gene của nó) cómặt trong các operon, mỗi operon chứatừ 2 đến 8 gene. Giống như cácprokaryote, tất cả các gene trong mộtoperon được phiên mã từ một promoterđơn sinh ra một bản sao sơ cấp đơn(pre-mRNA). Một số gene trong cácoperon này dường như có liên quan đếncùng chức năng sinh hoá như ở cácprokaryote, nhưng không phải là trườnghợp cho tất cả. Các operon của C.elegans cũng khác với các operon ởprokaryote ở chỗ, mỗi pre-mRNA đượcxử lý thành một mRNA riêng cho mỗigene hơn là được dịch mã như một đơnvị.