Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân

Tế bào cơ xương là một tế bào cực lớn, dài, gồm nhiều nhân. Phương thức hình thành sự đa nhân hóa đã thu hút nhiều sự quan tâm của các nhà nghiên cứu hình thái tế bào học từ đầu thế kỷ 20. Lý thuyết và bằng chứng sự đa nhân hóa nhân cơ vân.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân Vài nét về sự đanhân hóa ở cơ vânTế bào cơ xương là một tế bào cựclớn, dài, gồm nhiều nhân. Phươngthức hình thành sự đa nhân hóađã thu hút nhiều sự quan tâm củacác nhà nghiên cứu hình thái tếbào học từ đầu thế kỷ 20.1. Lý thuyết và bằng chứng sự đanhân hóa nhân cơ vân.Quan sát sự phát triển cơ xương ởphôi gà giai đọan sớm thông qua cáckỹ thuật nuôi cấy mô được cho làhiện đại vào thời điểm đó (Lewis1915, 1917 và 1920; xem Capers,1960), vài nhà khoa học (Levi 1934và Chèvremont 1940; xem Capers,1960) cho rằng sự đa nhân hóa ở cơxương là kết quả của sự trực phân(amitosis), tức là nhân tế bào phânchia liên tục nhưng quá trình phânchia tế bào chất lại không diễn ra.Nhiều quan sát sự hình thành tế bàocơ vân trên chuột và người củaPogogeff và Murray (1946; xemCapers, 1960) cũng đồng ý với giảthuyết nói trên. Hai tác giả này còncho rằng các bó sợ cơ vân đa nhâncó thể phân thành những nhỏ và mỗimảnh nhỏ là đơn nhân để rồi các tếbào đơn nhân này sẽ tái lập cácmảnh cơ đa nhân thông qua tiếntrình trực phân.Từ đây thúc đẩy hàng lọat các nhàkhoa học dò tìm thêm bằng chứngđể ủng hộ hay phản bác lại quá trìnhamitosis diễn ra trong quá trình hìnhthành cơ vân.Mãi đến năm 1957, Avery, Chowand Holtzer (xem Capers, 1960)trong một bài báo nghiên cứu về sựảnh hưởng của dây sống lên cáctrạng thái biệt hóa cơ ở gà đã chothấy có sự dung hợp tế bào cơ đểcho ra tình trạng đa nhân. Tuy thế,Holtzer, Marshall và Finck (1957;xem Capers, 1960) khi sử dụng kỹthuật kháng myosin bằng chất đánhdấu hùynh quang đã không thểchứng minh được mô hình phát triểnsự đa nhân qua sự dung hợp tế bào.Thế nhưng nhiều nhà khoa học vẫnvững tin rằng lý thuyết dung hợp tếbào là đúng để từ đó họ dò tìm thêmbằng chứng mới sẽ xuất bản trongtương lai.Đến tháng 4 năm 1959, Murray(xem Capers, 1960) dung hòa hai lýthuyết nói trên và cho rằng cả haiquá trình phân chia nhân trực tiếp vàdung hợp tế bào đều rất có khả năngdiễn ra để hình thành sự đa nhân hóacơ vân.Thế nhưng chỉ một năm sau, 1960,Capers đã công bố bằng chứng tếbào học gần như là rõ ràng nhấtchứng minh cho lý thuyết dung hợptế bào trong sự đa nhân hóa là đúngđắn. Tác giả sử dụng kỹ thuật nuôicấy phôi gà 13 ngày tuổi đến 4 thángtuổi cùng với kỹ thuật quay phim gián đọan thời gian đối pha chothấy rằng không có sự nguyên phân,trực phân hay nảy chồi nhân diễn ratrong suốt quá trình phát triển cơvân. Ngược lại tác giả thông qua kỹthuật quay phim đã thấy rõ ràng làsự dung hợp màng nguyên bào cơchính là cách thức tạo nên các môcơ, đồng thời các giả còn nhận thấycác tế bào cơ sau khi được hìnhthành đã duỗi thẳng hai cực. Quantrọng hơn, Capers còn cho thấy khiquá trình dung hợp xảy ra, nhân cósự di chuyển và tái định hướng vàquá trình này đòi hỏi màng nhânphải “vặn vẹo” trong một thời giantạm thời; theo Caspers đó có thể lànguyên nhân khiến cho các nghiêncứu trước đây khi quan sát thấy tìnhtrạng này đã cho rằng quá trình trựcphân đã xảy ra.Casper đã đúc kết trật tự phát triểnvề mặt tế bào học quá của một bó cơmới bao gồm: cực tế bào trãi rộng,nhân di chuyển, định hướng và cốđịnh. Theo sau trật tự này là ty thểgia tăng cường độ họat động, tăngsợi myofibril và các băng chéo.Có tác giả đã phát hiện nhữngnguyên bào cơ phân lập từ phôi gàtăng sinh nhanh trong môi trườngphủ collagen trong đĩa Petri. Tuynhiên khoảng hai ngày sau nhữngnguyên bào cơ này dừng việc phânchia và bắt đầu dung hợp với tế bàokế cận cho ra những ống cơ có khảnăng tổng hợp những protein đặchiệu.Và đến 1967 bằng chứng thuyếtphục nhật cho sự dung hợp nguyênbào cơ xuất phát từ con chuột khảm.Những con chuột này có thể đượctạo thành từ sự dung hợp hai phôisớm, từ đó cho ra đời một con chuộtcó hai dòng tế bào riêng biệt. Minztvà Barker (1967) đã dung hợp phôichuột có khả năng sản xuất cho ranhững loại enzyme isocitratedehydrogenase khác biệt. Enzymenày đuợc tìm thấy trong tất các tếbào, gồm hai tiểu đơn vị y hệt nhau.Vì thế, nếu ống cơ được hình thànhtừ một tế bào mà nhân của nó phânchia không qua quá trình phân bào,khi đó người ta tin rằng sẽ cho rằngtìm thấy hai hình thái enzyme riêngbiệt, có nghĩa là hai dạng cha mẹtrong một con chuột di truyền khácnguồn (allophenic mouse). Nhưngnếu ống cơ được hình thành bởicách dung hợp các tế bào, ắt hẳn sẽtìm thấy những tế bào cơ giống nhaukhông chỉ chứa hai loại enzyme bốmẹ (AA và BB) mà còn một loại thứba mà mỗi tiểu đơn vị lấy từ mỗiloại bố mẹ (AB). Những hình thứckhác nhau của enzyme isocitratedehydrogenase có thể được phân lậpvà nhận dạng nhờ tính di động củachúng trên trường điện di(electropherotic mobility), nhữngkết quả này rõ ràng chứng tỏ rằngmặc dù chỉ có hai dạng enzyme bốmẹ hiện diện trong tất cả các mô củacon chuột di truyền khác nguồn,nhưng dạng enzyme lai (AB) đãxuất hiện trong dịch chiết của mô cơxương . Do đó những ống cơ phảiđược hình thành từ sự dung hợp mộtsố nguy ...