Pha tối quang hợp Chu trình HatchSlack (C4)

Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của nó không đồng đều như lục lạp của nhiều cây khác. Năm 1963 Tacchepski và Cacpilop cũng phát hiện lại điều đó đồng thời tìm thấy sản phẩm đầu tiên của pha tối quang hợp ở cây này không phải làAPG như chu trình C3 mà là hợp chất có 4 nguyên tử cacbon là axit malic.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Pha tối quang hợp Chu trình HatchSlack (C4) Pha tối quang hợp - Chu trình Hatch- Slack (C4)Năm 1943 Cacvanho nghiên cứulục lạp của mía thấy cấu trúc của nókhông đồng đều như lục lạp củanhiều cây khác. Năm 1963Tacchepski và Cacpilop cũng pháthiện lại điều đó đồng thời tìm thấysản phẩm đầu tiên của pha tốiquang hợp ở cây này không phải làAPG như chu trình C3 mà là hợpchất có 4 nguyên tử cacbon là axitmalic.Đến năm 1966 Hatch và Slack tiếptục nghiên cứu vấn này một cáchhoàn chỉnh hơn và đã xác địnhđược cơ chế đồng hoá CO2 đặctrưng ở một số cây một lá mầm nhưmía, ngô, kê ... xảy ra theo chutrình khác với chu trình C3. Đó làchu trình Hatch-Slack hay chu trìnhC4.1. Đặc điểm của thực vật C4.Nhóm thực vật một lá mầm đồnghoá theo Chu trình C4 có cấu tạogiải phẫu và hoạt động sinh lý kháđặc trưng. Về hình thái giải phẫutrong lá của nhóm thực vật này cóhai loại tế bào khác nhau. Tế bàothịt lá (Mezophyll) nằm ngay sátdưới lớp biểu bì. Tế bào bao bómạch nằm giữa lá, bao quanh bómạch, kích thước tế bào lớn hơn,lục lạp dạng lamen và to hơn lụclạp tế bào mezophyll. Các tế bàoxếp sít nhau không có gian bào. Sốlượng ty thể, peroxyxom nhiều hơnở tế bào mezophyll.So sánh cấu tạo lá thực vật C3 vàC4Tế bào mezophyll nằm sát biểu bìnên có thể tiếp nhận trực tiếpCO2 từ không khí khuyếch tán quakhí khổng. Những sản phẩm quanghợp tạo ra ở đây lại khó đưa đến bómạch dẫn để vận chuyển đi nuôicác bộ phận khác của cây.Ngược lại tế bào bao bó mạch nằmsâu trong lá nên không thể tiếpnhận CO2 từ không khí cung cấp,những sản phẩm tạo ra ở đâychuyển vào hệ mạch dẫn dễ dàng.Về hoạt động sinh lý, sinh thái,nhóm thực vật C4 cũng có nhữngđặc trưng riêng. Nhu cầu nhiệt độcho quang hợp cao hơn thực vậtC3. Cường độ ánh sáng bão hoàcao hơn rất nhiều so với thực vậtC3. Ngược lại nhu cầu nước, điểmbù CO2 lại thấp hơn thực vật C3.Một đặc điểm rất quan trọng củathực vật C4 là không có quang hôhấp cho nên cường độ quang hợpcao hơn nhiều so với thực vật C3.2. Đặc điểm của chu trình C4Đặc điểm chủ yếu của chu trìnhHatch-Slack là quá trình đồng hoáxảy ra hai giai đoạn ở hai tế bàokhác nhau.- Quá trình cacboxyl hoá APEP(Axit photpho enol pyruvic) tạonên axit oxalo acetic. Quá trình nàyxảy ra ở tế bào mezophyll, sau đóA.oxalo bị khử thành axit malic.- Quá trình decacboxyl hoá axitmalic tạo CO2 và A.pyruvic. CO2tách ra từ A.Malic được Ribulozo1,5 dP tiếp nhận thực hiện chu trìnhCalvin để tạo sản phẩm sơ cấpquang hợp là C6H12O6 sau đó tạotinh bột.Việc chuyển axit malic từ tế bàothịt lá vào tế bào bao bó mạch có ýnghĩa quan trọng trong quá trìnhđồng hoá CO2 của thực vật C4. Ở tếbào bao bó mạch do nằm sâu tronglá nên không tiếp nhận đượcCO2 từ không khí. Nhờ axit malictừ tế bào mezophyll chuyển vào đểdecacboxyl hoá tạo CO2 nội bàocung cấp cho chu trình Calvin.Có 3 kiểu cacboxyl hoá axit malicxảy ra ở các nhóm thực vật khácnhau:- Ở ngô, củ cải ... xảy radecacboxyl:- Ở một số cây khác quá trìnhdecacboxyl hoá xảy ra hoàn toànkhác hai nhóm cây trên:Như vậy ở hầu hết các cây C4 (ngô,kê, rau dền, củ cải, mía ... chu trìnhC4 xảy ra như nhau. Còn ở một sốcây có hình thức decacboxyl hoáaxit malic thứ 3 thì chu trình C4 cósự thay đổi. Không có giai đoạnbiến axit pyruvic thành APEP màsử dụng luôn APEP do A.malic tạora để tiếp nhận CO2.3. Chu trình C4:Sơ đồ chi tiết chu trình C4Ghi chú : APEP - Axit photphoenol pyruvic