Cấu trúc siêu vi thể của nhiễm sắc thể

Nhờ thành tựu của J.R.Paulson và U.K.Laemmli, 1977, nhiễm sắc thể ở kích thước hiển vi cho thấy, ở kỳ giữa nhiễm sắc thể người bao gồm một lõi khung protein không phải là histon, xung quanh lõi khung chi chít những sợi chromatin và vì ở kỳ giữa nên nhiễm sắc thể ở dạng kép, có hình chữ X nên cũng có hình chữ X, ở
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
Cấu trúc siêu vi thể của nhiễm sắc thểCấu trúc siêu vithể của nhiễm sắc thể.Nhờ thành tựu củaJ.R.Paulson vàU.K.Laemmli, 1977, nhiễmsắc thể ở kích thước hiển vicho thấy, ở kỳ giữa nhiễmsắc thể người bao gồm mộtlõi khung protein khôngphải là histon, xung quanhlõi khung chi chít nhữngsợi chromatin và vì ở kỳgiữa nên nhiễm sắc thể ởdạng kép, có hình chữ Xnên cũng có hình chữ X, ởtrên một nhiễm sắc tử người ta tin rằng chỉ có một sợichromatin duy nhất, liên tục mặcdù trên suốt chiều dài của lõi khung protein thấy vôsố các vòng sợi chromatin dính vàolõi khung. Các vòng này không riêng rẽ, mỗi vòngdài từ 10 đến 90 Kilobazơ. Các đầumút của vòng (ranh giới của hai vòng) bám vào lõikhung protein.Cấu trúc của sợi chromatin: sợi chromatin khi làmduỗi tối đa ra và quan sát vớikính hiển vi điện tử thấy sợi có dạng một chuỗi hạt,hạt xếp đều đặn theo chiều dài củamột sợi mảnh. Đường kính của chuỗi hạt bằngkhoảng 10nm. Dạng cuộn xoắn cấp thấpnhất tạo thành một sợi có đường kính bằng 30 nm.Sợi chromatin lại xoắn tiếp ở cấp caohơn tạo thành các búi sợi hình múi gọi là múi vi thểchromatin bám xung quanh trục củanhiễm sắc thể.Cấu trúc trên đây của nhiễm sắc thể là của nhiễm sắcthể kỳ giữa và cũng là cấutrúc của nhiễm sắc thể khi phân bào nói chung. Vấnđề là ở gian kỳ nhiễm sắc thể tồn tạinhư thế nào. Giả thuyết có nhiều nhưng giả thuyếtcủa Laemmli được quan tâm nhiềunhất. Laemmli cho rằng lúc gian kỳ sợi chromatinvẫn bám vào protein của lõi khungphân tán trong dịch nhân. Sợi chromatin một mặt giữmối liên hệ với protein khung, vàokỳ đầu phân bào, các mối nối với lamina đứt ra, lõikhung được tái lập và nhiễm sắc thểtrở lại dạng điển hình để đi vào phân bào.Trong gian kỳ khi nhiễm sắc thể bị giải thể, tuy phântán trong nhân nhưng mỗinhiễm sắc thể (dạng giải thể) có vị trí nhất định củamình trong nhân chứ không phảiphân tán ngẫu nhiên.Thành phần hóa học của sợi chromatin: sợi chromatinlàm bằng ADN, với vaitrò chứa thông tin di truyền, các protein histon liênkết với ADN, các protein HMGkhông liên kết thường xuyên với ADN. Các loạiprotein trên chiếm phần đa số, còn mộtloại nữa chiếm phần thiểu số là các protein enzym,protein cấu trúc và có thể có cảprotein điều chỉnh và tương tác với protein. Các loạinày có số lượng phân tử của mỗiloại không nhiều, vài ba bản sao.Sau đây là một số chi tiết về thành phần cấu trúckhông gian của các thành viêntrong sợi chromatin.Như đã biết, sợi chromatin có hình một chuỗi hạt, sợilà sợi ADN, hạt là hạthiston xung quanh có cuộn ADN. ADN là sợi kép cómột phần tự do và một phần là liênkết với histon. Phần ADN liên kết với các histon tạothành hạt, hạt ấy được gọi tên lànucleosom. Phần tự do và phần cuộn của ADN trongphạm vi một nucleosom là mộtchu kỳ, chu kỳ dài khoảng 220 đôi bazơ. Phần cuộngồm xấp xỉ hai vòng dài 140 đôibazơ. Sợi ADN khi duỗi70Sau đây là một số chi tiết về thành phần cấu trúckhông gian của các thành viêntrong sợi chromatin.Như đã biết, sợi chromatin có hình một chuỗi hạt, sợilà sợi ADN, hạt là hạthiston xung quanh có cuộn ADN. ADN là sợi kép cómột phần tự do và một phần là liênkết với histon. Phần ADN liên kết với các histon tạothành hạt, hạt ấy được gọi tên lànucleosom. Phần tự do và phần cuộn của ADN trongphạm vi một nucleosom là mộtchu kỳ, chu kỳ dài khoảng 220 đôi bazơ. Phần cuộngồm xấp xỉ hai vòng dài 140 đôibazơ. Sợi ADN khi duỗi khi xoắn, có một loại histontham gia vào việc cố định và giảiphóng vòng xoắn, nằm phía ngoài các nucleosom,bên bờ của vòng xoắn, histon đó cótên là H1 ở động vật có vú, ở chim (hồng cầu chim)nó hơi khác một chút và có tên là H5Khi tế bào nghỉ tức không phân bào thì thấy vắng mặtH1 mà lại thấy một histon khác :H1o. Rất có thể H1o là một biến thể của H1.Nucleosom gồm có một hạt histon và ADN cuộnxung quanh. Phần ADN đã nóiở trên, hạt tâm histon là một cái đĩa dày, hai mặt lồilàm bằng 8 phân tử histon, tức làcác protein kiềm: 2H2A, 2H2B giàu lysin, 2H3 và2H4 giàu Arginin. 8 phân tử này lạivừa xếp ngang lại vừa xếp dọc tạo thành một hìnhđĩa. ADN cuộn quanh đĩa. Ngoài racòn có thêm một ít protein không histon như đã nói ởtrên.Mối tương tác giữa ADN và histon chủ yếu thực hiệnvới H3 và H4. Hai loại cótính bảo thủ cao nhất trong số các histon. Có nhữngbiến đổi hóa học của histon khi genhoạt động. Có thể coi là vai trò can thiệp, thúc đẩyhoặc điều chỉnh sự hoạt động củagen, góp phần cùng với các thành phần điều chỉnhkhác.Về các HMG: HMG là chữ viết tắt của “Highmobility Group” có nghĩa là nhómcơ động cao (cơ động là cơ động trên bản kéo điệndi). HMG có mặt ở tất cả cácEukaryota . Có 4 loại HMG1, HMG2 , HMG14,HMG17. Chúng vừa tương tác với histonvừa với ADN. HMG1 và HMG2 lúc gian kỳ thấy cómặt ở bào tương, còn hai loại kiathì luôn luôn ở trong nhân. Mỗi nucleosom có hai vịtrí bám cho các protein HMG.Sự hình thành sợi chromatin: sợi chromatin hìnhthành trong pha S của sự phânbào, từ bào tương đi ngay vào nhân để cùng với ADNmới tạo nên sợi chromatin. Khinhiễm sắc thể hình thành, sợi chromatin xoắn lại theonhiếu cấp (và luôn luôn chỉ xoắnvới riêng mình) để cuối cùng tạo nên những hình múixoắn (múi vi thể chromatin)quanh lõi khung protein.Chức năng của sợi chromatin: sợi chromatin mangADN nhưng không phải tấtcả ADN đều sao mã mà có những đoạn sao mã, đoạnkhông , xen kẽ với nhau. Trongmôñt gen cũng có thể có những đoạn không sao mãxen kẽ. Các đọan ấy được gọi làvùng trắng hay intron. Vùng có sao mã gọi là exon.Sản phẩm sao mã bao gồm cả intron và exon đượcgọi là ARN tiền thân, phảitrải qua sự “ghép exon” (splicing) để dịch mã raprotein...Ghép exon có nhiều kiểu:- Kiểu chùn intron lại thành vòng tạo điều kiện chohai đầu exon gần nhau nhấtnối với nhau ( chỗ chùn ấy tạo nên một thể gọi là thểghép exon(spliceosom).- Có loài sinh vật có kiểu ghép exon khác, các intronbị cắt bỏ, các ex ...