GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 8

ư ng bi u di n (2) là “profile” c a các cá th có m c tương ng cao nh t, trong ó giá tr bi u hi n c a tính tr ng g n v i giá tr trung bình. Kích thư c cơ th c a nhi u sinh v t là xác su t c a lo i hình này. T i sao các tính tr ng u t giá tr t i h o trung bình là m t n i dung s ư c th o lu n. Nhi u tính tr ng...
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 8 ư ng bi u di n (2) là “profile” c a các cá th có m c tương ng cao nh t, trong ó giá tr bi u hi n c a tính tr ng g n v i giá tr trung bình. Kích thư c cơ th c a nhi u sinhv t là xác su t c a lo i hình này. T i sao các tính tr ng u t giá tr t i h o trung bình làm t n i dung s ư c th o lu n. Nhi u tính tr ng c n ư c d oán có “profile” rơi vào gi ahai ư ng bi u di n (1) và (2) Giá tr thích nghi Tính tr ng s lư ng Hình 8-2: Ph giá tr thích nghi (fitness profile) v i ơn v trên hai tr c là l chchu n SD so v i trung bình (Robertson 1955) ư ng bi u di n (3) là “profile” i di n cho tính tr ng có tính ch t trung gian(neutral), ho c r t g n v i giá tr thích nghi. Nhìn chung, không có s khác bi t v giá tr thíchnghi trong các cá th . Thí d tính tr ng hình dáng b ng c a ru i Drosophila là tính tr ngthu c v d ng này8-2-3. Thành ph n chính c i m quan tr ng c a tính tr ng s lư ng xem xét trên ư ng cong s (1) c a phgiá tr thích nghi là giá tr trung bình c a qu n th , giá tr này thư ng th p hơn giá tr t i h oc a “fitness”: nh ng cá th phía trên giá tr trung bình i v i tính tr ng m c tiêu là“fitness” có giá tr l n hơn trung bình m u Ch n l c t nhiên làm t t hơn s phát tri n c a nh ng cá th , m c dù có s khác bi ttrên tính tr ng, nhưng trung bình c a tính tr ng thì không h thay i. Tình tr ng này có th sd n n hai n i dung v di truy n: (1) c trong trư ng h p t n su t gen cao hay th p umang tính ch t siêu tr i (overdominant) so v i giá tr thích nghi, (2) t n su t th p c a alen l ndo hi n tư ng t bi n s làm cân b ng s ch n l c (Falconer 1989) Trong c hai n i dung, phương sai c a tính tr ng s th hi n ho t ng gen khôngc ng (non-additive), và tính tr i s có tính ch t nh hư ng (directional); tính tr ng này s cóh s di truy n th p và d n n hi n tư ng suy gi m do c n giao (inbreeding depression) Nh ng gen có t n su t trung bình s t o ra ngu n bi n d m nh hơn gen có t n su tth p, cho nên h u h t các bi n thiên u phát sinh t i các loci siêu tr i và h u h t các suygi m do c n giao ư c phát sinh t nh ng alen l n khá hi m (Crow 1952). Giá tr h s ditruy n th p và tính tr i có nh hư ng ã ư c xác nh b ng phương pháp so sánh 12 tínhtr ng c a ru i Drosophila (Kearsey và Kojima 1967) Ngư i ta có th nghĩ r ng fitness gi ng như m t ch s mà thông qua ó, s ch n l ct nhiên ti n hành công vi c ch n l c cùng m t lúc t t c nh ng thành ph n chính (Falconer1989). Chúng ta hi v ng nh ng giá tr tương quan v di truy n c ng tính (additive) gi a cáctính tr ng là nh ng thành ph n chính c a fitness s tr thành tương quan ngh ch. Nhưng cácgen có tính ch t m t o n (deleterious) s t o ra nh hư ng m t o n và óng góp m t cáchtích c c vào tương quan di truy n. Giá tr tương quan thu n ã ư c công b trong thí nghi mc a Mackay (1985).8-2-4. Tính tr ng có giá tr t i h o trung bình Tính tr ng có ph giá tr thích nghi trong ư ng bi u di n s (2), hình 8-2 cho th y: ây là trư ng h p bi u hi n giá tr t i h o trung bình (intermediate optimum). Nh ng cá thcó giá tr c a tính tr ng m c tiêu g n k v i giá tr trung bình c a qu n th , chúng t ư c“fitness” cao nh t. S ch n l c có khuynh hư ng thiên v giá tr trung bình như v y. S ch nl c như th này ư c g i là s ch n l c n nh (stabilizing selection). Tuy nhiên, thu t ng “giá tr t i h o trung bình” và “ch n l c n nh” ư c s d ngcó tính ch t không rõ ràng v ý nghĩa. Nó có th ư c s d ng trong cách mô t (description)m t ph giá tr thích nghi, trong ó, các giá tr “intermediates” chính là giá tr “fitness” caonh t.8-2-5. nh hư ng c a ch n l c n nh Câu h i thư ng t ra cho chúng ta là: làm th nào s ch n l c n nh nh hư ng ncác gen i u khi n tính tr ng m c tiêu? Vi c tr l i câu h i này vô cùng ph c t p có l igi i chi ti t. Trư c tiên, nó tùy thu c vào “ch n l c n nh” có th c s hi n h u hay ch làhi n tư ng o. N u nó là hi n tư ng o (spurious), thì không có cách nào hi u nh hư ngc a nó trong khi chúng ta không bi t gì v thành ph n c a giá tr thích nghi ang ư c chúngta ch n l c (Robertson 1956). Nh ng gen i u khi n thành ph n chính c a tính thích nghi cóth là gen a tính tr ng (pleiotropic effects). nh hư ng gen a tính tr ng này bi u hi n tínhch t c ng tính (additive) nhi u hay ít. Nh ng cá th có giá tr trung bình c a tính tr ng m c tiêu ph i là d h p t các locinhi u hơn so v i cá th khác t p h p hai c c i di n trong phân b chu n. N u loci nào có nh hư ng siêu tr i i v i giá tr thích nghi, thì ch n l c t nhiên s thiên v hư ng d h pt , k t q a s thiên v cá th có giá tr trung bình i v i tính tr ng y. Ch n l c n nh th c s (real stabilizing selection) s có hai nh hư ng chính: - Nó thiên v ki u gen có ít bi n d nh t (Curnow 1964). Do ó, nó có xu hư ng c nh nh ng gen i u khi n tính ch t n nh l n nh t (tr trư ng h p ki u gen ít bi n d là d h p t ), nh hư ng n giá tr trung bình c a tính tr ng - Nó có xu hư ng làm gi m phương sai di truy n c a tính tr ng m c tiêu (Bulmer 1976). Càng g n giá tr trung bình, càng t o nh hư ng l n nh t trong s m t cân b ng pha giao t . S ch n l c s t o ra nh ng nh hư ng có tính ch t “allelic” nh ng loci khác nhau, r i chúng hình thành nh ng m i quan h âm tính trong các ki u gen c a cá th . Phân tích h p sai (covariance) cho k t q a âm, và phương sai di truy n gi m. Cho n khi các gen liên k t v i nhau, s ch n l c có xu hư ng tái l p l i nh ng ph i h p mang tính ch t “cân b ng”, trong ó, nh ng gen liên k t bi u th d ng liên k t thúc y (repulsion linkage, trans), cho nên nh hư ng c a nhi m s c th nói chung b t i thi u hóa. Tuy nhiên, ch n l c l i tr nên r t m nh m , ho c liên k t tr nên ch t ch hơn nh m m c ích duy trì các gen trong nh ng ph i h p nh t nh, mà nh ng ph i h ...