CƠ SỞ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẬT part 4

ví dụ: A x B (xem Hình 4.3B). Tạo ra giống lai đơn có ưu thế lai cao là mục tiêu chính của thử KNKHR. Khi đưa các cặp lai đạt năng suất cao nhất vào thí nghiệm so sánh, nếu như vượt đối chứng thì tổ chức sản xuất hạt giống để thử nghiệm sinh thái nhằm tìm ra vùng phân bố của giống mới.
Nội dung trích xuất từ tài liệu:
CƠ SỞ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẬT part 4 69làm bố và một dòng làm mẹ, ví dụ: A x B (xem Hình 4.3B). Tạo ra giốnglai đơn có ưu thế lai cao là mục tiêu chính của thử KNKHR. Khi đưa cáccặp lai đạt năng suất cao nhất vào thí nghiệm so sánh, nếu như vượt đốichứng thì tổ chức sản xuất hạt giống để thử nghiệm sinh thái nhằm tìm ravùng phân bố của giống mới.B 70Hình 4.3 A- Vị trí và cấu tạo của cụm hoa đực, hoa cái và hạt ngô (Zea mays).B- Lai khác dòng kép ở ngô (Từ E. Levetin và K. McMahon, Botany VisualResource Library © 1998 The McGraw-Hill Co., Inc.) • Giống lai ba Vì năng suất của hạt lai F1 thương phẩm (từ lai hai dòng) thường thấp,làm cho giá thành hạt lai rất cao. Để khắc phục hạn chế này, con lai đơnđược sử dụng làm mẹ để cho lai tiếp với một dòng tự phối khác để tạo ratổ hợp lai gồm ba dòng: A,B,C theo tuần tự: (A x B) x C. Năng suất củalai ba tuy không cao bằng năng suất của tổ hợp lai đơn nhưng giá thànhhạt giống giảm đáng kể. • Giống lai kép Trong lai kép, F1 của một tổ hợp lai được dùng làm bố và F1 của mộttổ hợp lai khác dùng làm mẹ. Khi đó năng suất hạt lai đạt được rất cao,làm cho giá thành hạt giống giảm xuống rất thấp đến mức người nông dânbình thường có thể dễ dàng mua được. Theo nguyên tắc, ưu thế lai trong các kiểu giống ưu thế lai được sắpxếp theo thứ tự sau: lai đơn > lai ba > lai kép > lai tổng hợp và giá thànhthì ngược lại. Tuy ưu thế lai biểu hiện ở lai kép có thấp hơn nhưng so vớigiống tổng hợp và các giống giao phấn tự do khác thì vẫn hơn hẳn nên laikép được ứng dụng rộng rãi ở cây ngô, còn các cây trồng khác chủ yếu sửdụng lai đơn (xem Hình 4.3B)IV. Sử dụng tính bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai1. Khái niệm bất dục đực Bất dục đực ở thực vật là hiện tượng cây không có khả năng tạo rahoặc không phóng thích được những hạt phấn có chức năng. Hiện tượngbất thụ đực được chia ra một số kiểu sau: (i) bất thụ hạt phấn: không cóhoặc có rất ít hạt phấn có chức năng; (ii) bất thụ đực do cấu trúc: nhị hoặchoa đực dị dạng hoặc hoàn toàn không có; (iii) bất thụ đực chức năng: hạtphấn phát triển bình thường nhưng bao phấn không mở. Trong ba kiểutrên, kiểu đầu thường gặp nhất và có ý nghĩa quan trọng trong chọn giốngthực vật. Nguyên nhân dẫn đến hiện tượng không có hạt phấn của kiểu bấtthụ đực này là do tầng nuôi (lớp trong cùng của thành bao phấn) có cấutrúc dị thường hoặc không thực hiện được chức năng của nó dẫn đến làmrối loạn quá trình phát sinh tiểu bào tử (hay hạt phấn).A Ở các cây thụ phấn chéo có hoa đơn tính như: ngô, dưa hấu, dưa chuộtv.v. việc khử đực thì thường không găp khó khăn. Đối với các cây có hoa 71lưỡng tính thì muốn phát triển giống ưu thế lai cần phải có dòng mẹ bấtdục đực mới có thể sản xuất hạt giống với giá thành chấp nhận được. Đặc điểm của dòng bất dục đực là cơ quan sinh dục cái phát triển bìnhthường, có khả năng tiếp nhận hạt phấn và tạo hạt lai bình thường, trongkhi chỉ có cơ quan sinh dục đực là bất thường nên không xảy ra quá trìnhtự thụ phấn. Con lai thu được ở dòng mẹ bất dục đực có thể sinh trưởng -phát triển và cho ưu thế lai như con lai sản xuất theo phương pháp khửđực. Đến nay người ta đã phát hiện được nhiều hệ thống bất dục đực khácnhau ở thực vật, trong đó thành công nhất ở cây thụ phấn chéo là ứng dụngrộng rãi hệ thống bất dục đực tế bào chất (cytoplasmic male sterile:CMS), và ở một số cây trồng khác bất dục đực chức năng di truyền nhâncũng được ứng dụng thành công.2. Các kiểu bất dục đực Dựa vào đặc điểm di truyền của nó, tính bất dục đực có thể chia thànhhai nhóm chính: bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất. (1) Bất dục đực nhân Bất dục đực nhân bắt nguồn từ đột biến ngẫu nhiên là hiện tượngthường gặp trong tự nhiên, với tần số khá cao. Ví dụ ở ngô, cà chua, lúamì người ta đã biết đến khoảng hơn 40 gene gây bất dục đực. Theo Duvick(1966), tính bất thụ đực nhân có thể tìm thấy ở tất cả các loài lưỡng bội.Có thể dùng các tia phóng xạ hoặc một số hoá chất để gây bất dục đực.Tính bất dục đực nhân thường do một cặp gene lặn kiểm soát. Khi nhữngcây bất dục đực nhân được thụ phấn bằng phấn của cây sinh sản bìnhthường thì F1 sinh ra đều hữu thụ. Nhưng ở F2 (do tự thụ phấn) thì cứ 3cây sinh sản bình thường lại xuất hiện 1 cây bất dục đực. Tuy nhiên, tínhbất dục đực cũng có thể do một số gene lặn (Drilscoll 1986) hoặc gene trộikiểm soát (Mathias 1985). (2) Bất dục đực tế bào chất Hiện tượng bất dục đực do tế bào chất kiểm soát được phát hiện đầutiên bởi Correns năm 1904 ở Satureja, sau đó là Beteson và Gardner(1922) ở cây gai. Tuy nhiên, chỉ sau phát hiện của Khatjinov (1928) vàRhoades (1931) về hiện tượng bất dục đực ở ngô thì vấn đề này mới thựcsự có ý nghĩa. Ngay sau khi phát hiện ra hiện tượng này, Khatjinov đã đềnghị ứng dụng nó vào thực tiễn, nhưng mãi 16 năm sau mới được thựchiện khi Mangelsdorf phát hiện lại tính bất dục đực tế bào chất từ mộtdòng ngô tự phối của thứ Goldenjun. Đột biến này đặc trưng ở tính bất dụchoàn toàn của hạt phấn và được di truyền lại theo dòng mẹ. Về mặt hình thái, cây bất dục đực và cây bình thường có một số điểm 72khác nhau. Ở cây ngô, cờ của cây bất dục trơ trụi, bao phấn lép và baophấn nhô ra khỏi gié không có trật tự từ trên xuống dưới như ở cây bìnhthường, hạt phấn thì nhăn nheo và không chứa tinh bột nên khi thử sẽkhông có phản ứng màu xanh với iod (Hình 4.4). Trong điều kiện tự nhiên, do ảnh hưởng của điều kiện khí hậu khắcnghiệt như quá nóng hoặc quá khô... hạt phấn cũng có thể trở nên bất thụ;các đặc tính này rõ ràng là không di truyền được.Hình 4.4 Hạt phấn bất dục không chứa tinh bột nên khi thử sẽ không có ph ...